Эволюционное учение объясняет особенности работы органов. Эволюционные учения

Эволюционное учение - сумма всех представлений о закономерностях, механизмах изменений, происходящих в органической природе. Согласно ему, все существующие в организмов произошли от своих далеких «родственников» путем длительного изменения. Оно занимается анализом того, каким образом происходит развитие отдельных организмов (онтогенез), рассматривает пути развития целостных групп организмов (филогенез) и их адаптацию.

Эволюционное учение своими корнями уходит в глубокую древность, где естествоиспытатели, и Рима (Аристотель, Демокрит, Анаксагор…) высказывали свои предположения о развитии и превращениях организмов. Однако данные выводы не опирались на научные знания и носили характер исключительно догадок. В среднее века в развитии данного учения был застой. Это было связано с господством религиозных догматов и схоластики. Так, в христианском мире продолжительное время лидировала креационистская точка зрения. Несмотря на это, некоторые ученые высказывали свое мнение о существовании чудовищ, подтверждением чего служили находки ископаемых останков.

В процессе накопления фактов в 18 веке появилось новое направление - трансформизм, в рамках которого изучалось изменяемость видов. Представителями учения были такие ученые как Ж. Бьюффони, Э. Дарвин, Э. Жоффруа Сент-Илерво. Их эволюционное учение в виде доказательств имело два факта: наличие переходных межвидовых форм, сходство строения животных и растений, находящихся в одной группе. Однако никто из этих деятелей не говорил о причинах происходящих изменений.

И только в 1809 году появилось эволюционное учение Ламарка, которое было

Отражено в книге «Философия зоологии». Здесь впервые был поставлен вопрос о причинах изменений в видах. Он считал, что из-за меняющейся окружающей среды меняются и сами виды. Более того, он ввел градации, т.е. переходы от низших форм к более высоким. Данное эволюционное развитие, согласно Ламарку, присуще всему живому и исходит из стремления к совершенству.

Наблюдения за миром природы привели его к двум основным положениям, которые нашли свое отражение в законе «неупражнения - упражнения». Согласно ему, органы развиваются по мере их использования, после чего происходило «наследование благоприятных свойств», т.е. благоприятные признаки передавались от поколения к поколению и в дальнейшем либо их развитие продолжалось, либо они исчезали. Однако труд Ламарка не был оценен по достоинству в научном мире, пока не вышла в свет книга Ч. Дарвина «О происхождении видов». Приведенные в ней аргументы в пользу сделали ее очень популярной. Однако и данный ученый был сторонником наследуемости благоприобретенных признаков. Однако обнаруженные противоречия были столь серьезными, что способствовали возрождению ламаркизма как неоламаркизма.

Уже спустя много времени исследования биологов привели к тому, что появилось синтетическое эволюционное учение. (СТЭ). Она не имеет четкой даты возникновения и определенного автора и представляет собой коллективный труд ученых. Несмотря на то, что авторы имели массу расхождений во взглядах, некоторые положения не вызывали сомнения: представлена локальной популяцией; материалом для эволюционного развития являются рекомбинационная и мутационная изменчивость; главной причиной для развития адаптаций является естественный отбор; нейтральные признаки формируются благодаря и некоторые другие положения.

В настоящее время большое количество ученых используют понятие «современная эволюционная теория». Она не требует наличия одной и вместе с тем главным ее достижением является тот факт, при котором сальтационные изменения чередуются с градуальными.

Эволюционное учение - это совокупность представлений о механизмах и закономерностях исторических изменений в органической природе.

Эволюционное учение утверждает непрерывность развития всего органического мира. Истоки эволюционных воззрений восходят к глубокой древности. Философы-естествоиспытатели Древней Греции и Рима (Демокрит, Анаксагор, Аристотель, Лукреций и др.) высказывали мысли о развитии и превращениях организмов и делали попытки определить движущие силы этих явлений. Однако выводы античных мыслителей не опирались на систематические знания и носили характер догадок.

В эпоху средних веков вплоть до 15 века в развитии эволюционного учения имел место известный застой. Это связано с господством в то время религиозного догматизма и схоластики, что привело к проповедованию абсолютного постоянства во всей природе (все виды, однажды появившиеся в результате божественного акта творения, навечно остаются неизменными).

В 15-18 вв. в связи с великими географическими открытиями произошло стремительное накопление знаний о живой природе. Появилась потребность в их систематизации. Одним из создателей классических трудов по систематике органического мира был шведский натуралист К. Линней (1707-1778). Являясь сторонником господствующей теории божественного творения и утверждая, что «каждый вид - это потомство одной пары, созданной богом при сотворении мира», Линней все же допускал возможность ограниченного видообразования.

Во второй половине 18 века эволюционное учение получило дальнейшее развитие. В трудах Ш. Бонне, Ж. Робине, Ж. Бюффона излагались различные гипотезы о развитии природы, которые сыграли прогрессивную роль в становлении естествознания. Исключительно большое влияние на материалистическое объяснение законов природы оказали французские материалисты (Ламерти, Дидро, Гельвеций), отвергавшие идею божества. Известный вклад в развитие эволюционных представлений внесли русские ученые , А. Н. Радищев, К. Ф. Вольф, А. А. Каверзнев. В частности, А. Н. Радищев создал «лестницу веществ» - от минералов до человека и не нашел в ней места для «творца».

Первая попытка создания целостного учения об эволюции живых существ принадлежит Ж. Б. Ламарку (1744-1829). В его труде «Философия зоологии» содержатся основные возражения против метафизической идеи вечности и неизменности видов. Изучение многообразия животных и растений позволило Ламарку высказать предположение о наличии прогрессивной эволюции. Признавая возможность передачи по наследству приобретенных признаков, к факторам, определяющим возникновение этих признаков, Ламарк относил лишь активное прямое влияние внешней среды.

Ж. Кювье (1769-1832), используя сравнительный метод в области анатомии и палеонтологии, получил колоссальный фактический материал в пользу эволюции и высказал идеи о приспособляемости организмов к условиям внешней среды и взаимозависимости отдельных частей и органов внутри организма. Кювье установил закономерность смены животных форм во времени и показал, что чем ближе к геологической современности, тем больше сходства между ископаемыми и обитающими на Земле формами. Однако, находясь под влиянием теории божественного акта творения, Кювье со своим учеником А. де Орбинье пытался объяснить проблему смены форм животных идеалистической теорией катастроф.
19 век ознаменовался серьезными открытиями в различных областях естествознания, обогатившими эволюционное учение.

Сюда можно отнести труды Ч. Лайеля в области геологии, который отверг представление Кювье о действии каких-либо особых сил при различных природных изменениях на Земле, клеточную теорию Т. Шванна (1839), подтвердившую единство живой природы, а также фундаментальные исследования в области , палеонтологии, биогеографии, селекции, сравнительной анатомии. Значительный вклад в развитие эволюционной идеи внесли русские ученые-естествоиспытатели К. М. Бэр, К. Ф. Рулье и др.

Эволюционное учение - учение о преемственном историческом развитии живых форм.

Основные разделы и направления эволюционного учения, выделившиеся в настоящее время: происхождение жизни; доказательства эволюции живого; факторы эволюции - взаимоотношения организма со средой, изменчивость и наследственность, борьба за существование и отбор, направления и закономерности эволюционного процесса (видообразование, органическая целесообразность, прогресс и регресс; филогенез растительного и животного мира, связь между онтогенезом и филогенезом и др.); управление эволюцией (искусственное образование новых форм, воздействие на процесс видообразования).

Согласно эволюционному учению все ныне живущие виды животных, растений и микроорганизмов возникли путем преобразования ранее существовавших.

Виды изменяются и дают начало последующим видам, эволюционирующим в свою очередь в новые виды. Эволюция определяет развитие и более крупных таксономических единиц - родов, семейств, отрядов, классов и типов.

Представления о происхождении и развитии организмов восходят к глубокой древности. Идея естественного происхождения живых организмов была широко распространена в античном мире. Философы-естествоиспытатели древней Греции и Рима высказывали мысль о превращении организмов и делали попытки умозрительно определить факторы развития живых форм. В средние века, в период феодализма, когда господствовал религиозный догматизм, нового, сколько-нибудь значительного вклада в науку о развитии органического мира внесено не было. Воззрения же античных мыслителей искажались в духе религиозных представлений. За весь период средневековья некоторый шаг вперед в развитии античных знаний был сделан в 11 - 13 вв. главным образом усилиями арабских ученых.

Современное естествознание, как указывал Ф. Энгельс, начинается во второй половине 15 в. с зарождением и развитием капиталистических отношений.

Экономический прогресс и переход к новому социально-экономическому укладу, развитие ремесел, рост торговли, великие географические открытия, поиски новых рынков и драгоценных металлов стимулировали многочисленные путешествия, сопровождавшиеся огромным накоплением зоологического и ботанического материала. Интенсивная творческая работа шла во всех областях науки. Биологические науки обогащались замечательными открытиями и новыми идеями.

Однако до начала 19 в. в биологии во взглядах на живую природу господствовали идеалистические и метафизические воззрения. Метафизическое мировоззрение приписывало органической природе абсолютное постоянство. Число видов всех
животных и растений, однажды возникших, мыслилось неизменным, но с развитием естествознания метафизический взгляд на природу все более приходил в противоречие с новыми научными данными. В середине 18 в. начинают появляться идеи о том, что органический мир не просто существует, а находится в процессе непрерывного изменения. Хотя фактический материал, свидетельствовавший в пользу эволюционного учения, в главных чертах был собран в первой половине 19 в., появление идеи о развитии организмов было подготовлено уже во второй половине 18 в. Ряд философов и естествоиспытателей того времени высказывает эволюционные взгляды, противоречившие официально принятой догме о постоянстве видов.

Видное место в истории эволюционного учения принадлежит Ж. Вюффону (1707-1788). Он развивал идею о самозарождении организмов из мельчайших органических частиц, признавал происхождение различных групп животных от общих предков и допускал изменяемость видов во времени под влиянием пищи и одомашнивания.

Первым эволюционистом считается великий французский ученый Ж. Б. Ламарк (1744-1829). Его «Философия зоологии» (1809) представляет наиболее крупное обобщение накопившихся биологических знаний и является попыткой создания первой целостной теории эволюции. Учение Ламарка было холодно встречено современниками; оно оказалось революционным для того времени.

Однако под влиянием идей Ламарка все больше ученых становится на путь признания эволюции организмов.

Сторонником идеи эволюции был и другой видный французский ученый - Сент-Илер (1772-1844), придававший большое значение в изменяемости животных прямому влиянию внешних условий. Он считал, что виды изменяются, если изменяется среда, и изменяются постольку, поскольку изменяется последняя; виды исчезают естественным путем, когда организация их перестает соответствовать среде, в которой они живут. Следует отметить, что в этих взглядах в зачатке лежит идея естественного отбора. Однако стройно разработанной теории развития органического мира Сент-Илер не создал. В частности, неудачно для него закончилась знаменитая полемика с Ж. Кювье (1769-1832) - крупнейшим французским ученым своего времени, но убежденным сторонником постоянства видов и защитником библейской догмы о творении. Спор шел о плане строения животных. Сент-Илер, защищая надуманный тезис о сходстве строения головоногих моллюсков и позвоночных, пытался этим доказать, что различия между животными - модификация единства организации их строения. Убедительно доказав, что организация строения моллюсков и позвоночных существенно различны, Кювье тем самым нанес удар эволюционному учению, поскольку единый план строения животных Сент-Илера отражал его эволюционные взгляды о кровном родстве между животными различных систематических групп. Сам Кювье, несмотря на свои метафизические взгляды, объективно содействовал торжеству идеи эволюции. Он вошел в историю развития биологических наук как реформатор систематики, основатель палеонтологии, исторической геологии, как один из основателей сравнительной анатомии, т. е. именно тех наук, успех которых способствовал обоснованию эволюционного учения.

То, что все живые существа подвержены постоянной изменчивости и высшие формы произошли от низших, впервые доказал Ч. Дарвин (1809-1882), нанесший сокрушительный удар метафизическим воззрениям. Впервые в истории науки Дарвин собрал и привел в стройную систему доказательства в пользу эволюционного учения.

Важные предпосылки для создания подлинно научного эволюционного учения давала систематика. Накопление огромного материала позволило констатировать факт изменяемости видов и сделать вывод, что соподчинение одних систематических категорий другим есть результат происхождения от общих предков и степени дивергенции каждой из них.

Морфология позволила установить, что в пределах каждого типа животного царства наблюдается близкое сходство входящих в этот тип форм, объясняемое единством плана строения. Все формы обладают некоторыми органами разной функции, но развивающимися из сходных зачатков. Органы, имеющие сходное строение и положения, называют гомологичными. Сходство же строения не зависит от образа жизни животных и может быть объяснено лишь наличием кровного родства. Но, хотя единство плана обычно не выходит за пределы современных типов животного царства, все же среди ныне живущих, а особенно среди вымерших организмов, есть так называемые промежуточные, или сборные, формы. Они стоят как бы на грани между соседними группами, признаки которых совмещают. Существование сборных форм - ценное свидетельство в пользу эволюции, указывающее на генетическую связь между соседними категориями.

В эмбриологии свидетельство в пользу эволюционного учения заключается в общем сходстве зародышей весьма различных представителей животного мира, на что обращал внимание К. М. Бэр (1792-1876) и другие ученые. Сходство между эмбрионами и личинками животных, резко различающихся во взрослом состоянии, Дарвин объяснил с точки зрения развития: общность строения связана с общностью происхождения. Исследования в области эмбриологии позволили Мюллеру (F. Muller) в 1864 г. и Геккелю (Е. Haeckel) в 1866 г. сформулировать биогенетический закон (см.), который играет существенную роль при изучении эволюционного процесса.

Палеонтология, отчетливо рисующая смену форм во времени, давала не менее важные доказательства эволюции. Чем ближе к современности, тем отчетливее выступает сходство вымерших и ныне живущих групп животных.

В пользу эволюционного учения свидетельствует и биогеография - наука о законах распространения организмов на земном шаре. Наиболее сходны фауны самых молодых зоогеографических областей - палеарктики и неарктики, поскольку разобщение их геологически совершилось недавно. Чем дольше были изолированными зоогеографические области, тем сильнее различается их фауна.

Данные всех этих наук были известны биологам уже в конце 18 - начале 19 вв., но только в свете учения Дарвина они явились доказательствами эволюционного учения.

Победа эволюционной теории Дарвина была подготовлена всем предшествующим развитием биологических наук, трудами ученых, которых сам Дарвин считал своими предшественниками. Среди них Дарвин назвал и русского ученого - палеонтолога Кейзерлинга. Даже в самый неблагоприятный период развития отечественной науки в России были смелые мыслители-новаторы, не только использовавшие достижения западноевропейских ученых, но и во многом их обогнавшие. Предшественниками Дарвина должны считаться П. Горяинов, А. Каверзнев, Я. Кайданов, И. Пандер, К. Рулье и др.

Механизм преобразования живых форм включает, по Дарвину, два основных фактора: наследственную изменчивость и естественный отбор, являющийся следствием борьбы за существование. «Борьба за существование» - выражение метафорическое, что подчеркивал сам Дарвин. В ходе развития эволюционного учения эти положения получили свое дальнейшее развитие.

Современная теория эволюции органического мира основана на прочном фундаменте теории корпускулярной наследственности (см.). Основные законы наследования признаков впервые были открыты Г. Менделем и опубликованы им в 1866 г. Однако они оставались неизвестными широкому кругу ученых до 1900 г.- времени их вторичного открытия. Не знал о них и Дарвин, иначе он легко мог бы опровергнуть возражения противников идеи естественного отбора о «растворении» признаков в потомстве.

Работы Менделя стимулировали развитие генетики и легли в основу построения современных представлений о наследственных изменениях. Цитологические исследования доказали, что в явлениях наследственности ведущую роль играет хромосомный аппарат ядра оплодотворенной яйцеклетки. Было выяснено, что за генетическую структуру ядерного аппарата ответственна дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК).

Дарвин рассматривал наследственную изменчивость как фактор эволюционного процесса, создающий материал для естественного отбора. Материальную трактовку наследственная изменчивость получила в свете данных современной генетики (см.), что явилось доказательством правильности идей дарвинизма.

Одним из ведущих достижений современной теории эволюции является открытие и обоснование того факта, что элементарная эволюционирующая единица не особь и не вид, а популяция (см.). В природных же популяциях б скрытом виде находится огромное количество мутаций.

Уже в настоящее время экспериментальная биология показала, что главную массу эволюционного материала поставляют мутации, хорошо изученные по природе и свойствам различных форм. Именно они являются элементарными наследственными изменениями, определяющими все известные изменения признаков, свойств и норм реакций у организмов. В сумме они и составляют ту «неопределенную» изменчивость, которую Дарвин положил в основу эволюционного процесса.

В теории естественного отбора Дарвин разрешил одну из замечательных загадок природы: функциональную гармоничность и совершенную адаптацию животных и растений к среде обитания. Эволюция видов и их групп осуществляется через эволюцию приспособлений к условиям среды, и эволюционный процесс протекает как процесс приспособительный. При этом надо учитывать, что группы организмов, вступившие на эволюционный путь специализации, будут идти в дальнейшем по пути все более глубокой специализации. Новые группы организмов берут начало не от специализированных представителей, но от сравнительно примитивных. Закон естественного отбора, открытый Дарвином, по выражению К. А. Тимирязева, является «сущностью дарвинизма». Это ведущий фактор органической эволюции.

Процесс видообразования и процесс выработки целесообразности есть следствие естественного отбора - такова материальная концепция дарвинизма. Естественный отбор, по Дарвину,- исторический фактор, объясняющий основные черты современного строя органического мира. Проблема естественного отбора охватывает все уровни организации биологической материи: молекулярно-генетический, онтогенетический, популяционно-видовой и биосферный. Но если Дарвин мог привести только косвенные доказательства существования и роли естественного отбора, то в настоящее время наука располагает неопровержимыми, прямыми доказательствами его реальной, творческой роли в эволюционном процессе. Все многообразие организмов имеет единую причину - естественный отбор.

Разрабатывая теорию естественного отбора и собирая доказательства, свидетельствующие о процессах, происходящих в живой природе, Дарвин был уверен, что и род человеческий обязан своим существованием постепенной эволюции одного из стволов животного мира, т. е. произошел таким же образом, как все виды животных и растений. Свои доказательства Дарвин основывал на данных сравнительной анатомии и эмбриологии. Подтверждавшие его теорию палеонтологические данные в то время были еще бедны, кроме того, их неправильно трактовали, а серологические - вообще не были известны. Это положение теории Дарвина встретило наиболее яростный отпор со стороны всех реакционных сил от науки, а также церкви и буржуазного государства.

Согласно современным взглядам за 25 млн. лет до н. э. на севере Африки жили обезьяны - проплиопитеки, которых относят к общим предкам современных человекообразных обезьян и людей. В процессе эволюции они дали две линии: одна привела к общему предку гиббона и оранга, другая к формам, названным дриопитеками. Последние, жившие за 8 млн. лет до н. э., являются общими предками шимпанзе, гориллы и человека. Дриопитеки, широко распространенные в Старом Свете, дали одну ветвь, которая привела к общему предку гориллы и шимпанзе, и другую, развившуюся в прямых предков человека.

Древнейшими представителями людей являются обезьянолюди. К ним относятся питекантроп, синантроп, гейдельбергский человек и атлантроп, жившие приблизительно 1 млн.- 400 тыс. лет назад. По их останкам судят об особенностях первой, древнейшей, стадии эволюции гоминид. Вторая, древняя, известна по останкам неандертальцев, живших за 100-200 тыс. лет до н. э., и носит название неандертальской стадии (долина Неандерталь, в устье реки Дюссель, недалеко от Дюссельдорфа, Германия). Третья, новая, стадия представлена останками людей, по своему общему физическому типу сходными с современными, отличающимися от последних большей длиной тела, широким лицом и довольно низким длинным черепом. По месту первого обнаружения останков - пещере Кро-Маньон во Франции - представителей новой стадии называют кроманьонцами (за 40-25 тыс. лет до н. э.).

Ряд факторов сыграл роль в развитии человека от обезьяноподобных предков. Человек качественно отличается от животных, к нему нельзя непосредственно применять законы развития, которыми объясняется эволюция животных. В ходе эволюции гоминид прогрессивно развиваются прямохождение и головной мозг, происходит дифференциация структуры и функциональной деятельности кистей рук, формируется упругий свод стопы и возникает ее окончательная форма. Интенсивно развиваются различные способы взаимного общения, в том числе членораздельная речь. Многие важнейшие качественные особенности человека развились в связи с возникновением и усовершенствованием трудовых процессов. Предков человека можно называть людьми лишь с тех пор, как они начали изготовлять первые примитивные орудия труда. Этот момент эволюции человека и представляет собой качественный скачок - переход от животного состояния к человеку.

Дарвинизм выдержал испытание временем и продолжает оставаться «единым эволюционным учением» (К. А. Тимирязев), главным оружием биологов-материалистов. Эволюционное учение непрерывно обогащается новыми идеями и вскрывает все более глубокие закономерности развития живого на Земле. Это учение - не система застывших догм, а развивающаяся по мере углубления познания природы система взглядов; эволюционный подход характерен для всех областей современного естествознания. Процесс эволюции сложен и многообразен. Изучение путей и закономерностей эволюционного процесса - одна из ведущих задач современной эволюционной теории, представляющей в настоящее время бурно развивающуюся область биологии.

На почве, подготовленной эволюционным учением, возникли новые дисциплины, с разных сторон подходящие к проблеме органической эволюции: генетика, филогенетика, экология, эволюционная морфология, эволюционная физиология и др.

Над разработкой теории Дарвина, получившей высокую оценку К. Маркса и Ф. Энгельса, трудилось много выдающихся представителей мировой науки. В их числе отечественные ученые: А. О. Ковалевский (1840-1901), В. О. Ковалевский (1842- 1883), В. Л. Комаров (1869-1945), М. А. Мензбир (1855-1935), И. И. Мечников (1845-1916), И. В. Мичурин (1855- 1935), (1849-1936), К. А. Тимирязев (1843-1920), И. И. Шмальгаузен (1884-1963) и ряд других, а также зарубежные: Гексли (Т. Huxley, 1825-1895), Геккель (Е. Haeckel, 1834-1919), Уоллес (A. Wallace, 1823-1913) и др.

Разработка проблем эволюционного учения отечественными учеными привела к ряду крупнейших обобщений. Так, в области эволюционной морфологии чрезвычайно важные положения были разработаны А. Н. Северцовым (1866-1936), создавшим морфо-биологическую теорию хода эволюционного процесса и теорию филэмбриогенеза. В трудах А. Н. Северцова, его сотрудников и учеников широко освещены и такие вопросы.

Эволюционное учение, как соотношение прогресса и регресса, проблема формы и функции в их взаимной связи в эволюционном процессе.

После опубликования учения Дарвина появилось немало различных теорий эволюции, претендующих на то, чтобы быть современными. Однако было бы ошибкой считать дарвинизм одной из них. В наши дни дарвинизм - современная наука об общих закономерностях исторического развития органического мира. От всех других теорий дарвинизм отличается тем, что в основу понимания процесса эволюции органического мира кладет естественный отбор. Это и дало возможность материалистически разрешить все главнейшие проблемы эволюции и именно поэтому эволюционное учение стало наукой только в форме дарвинизма (см.).

Эволюционное учение (теория эволюции) - наука, изучающая истори­ческое развитие жизни: причины, закономерности и механизмы. Раз­личают микро- и макроэволюцию. Микроэволюция - эволюционные процессы на уровне популяций, приводящие к образованию новых видов.

Макроэволюция - эволюция надвидовых таксонов, в резуль­тате которой формируются более крупные систематические группы. В их основе лежат одинаковые принципы и механизмы.

7.1.1. Развитие эволюционных идей

дов, но допускал возможность возник­новения новых видов путем скрещива­ния или под влиянием условий среды В книге «Система природы» К. Линней обосновал вид как универсальную еди­ницу и основную форму существования живого; каждому виду животных и ра­стений присвоил двойное обозначение, где существительное - название рода, прилагательное - наименование вида (например, человек разумный); описал огромное количество растений н жи­вотных; разработал основные принци­пы систематики растений и животных и создал их первую классификацию.

Жан Батист Ламарк создал первое целостное эволюционное учение. В ра­боте «Философия зоологии» (1809) он

выделил основное направление эво­люционного пронесся - постепенное усложнение организации от низших форм к высшим. Также он развил ги­потезу о естественном происхожде­нии человека от обезьяноподобных предков, перешедших к наземному образу жизни. Ламарк считал дви­жущей силой эволюции стремление организмов к совершенству и утверж­дал, что благоприобретенные призна­ки наследуются, т.е. органы, необхо­димые в новых условиях, в результате упражнения развиваются (шея у жи­рафа), а ненужные органы вследствие неупражнения агрофируюгся (глаза у крота). Однако Ламарк не смог рас­крыть механизмы эволюционного процесса. Его гипотеза о наследова­нии приобретенных признаков оказа­лась несостоятельной, а утверждение о внутреннем стремлении организмов к усовершенствованию - ненаучным Эволюционное учение Чарлза Дар­вина. Оно основывалось на понятиях «борьба за существование» и «есте­ственный отбор». Предпосылками возникновения учения Ч. Дарвина были следующие: накопление к тому времени богатого материала по па­леонтологии, географии, геологии, биологии; развитие селекции; успехи систематики; появление клеточной теории; собственные наблюдения ученого во время кругосветного пла­вания на корабле «Бигль». Свои эво­люционные идеи Ч. Дарвин изложил в ряде работ: «Происхождение видов путем естественного отбора», «Изме­нение домашних животных и куль-

турных растений под влиянием одомашнивания», «Происхождение человека и половой подбор» и др.

Учение Дарвина сводится к следующему:

1) каждая особь того или иного вида обладает индивидуальностью (изменчивость);

2) черты индивидуальности (хотя и не все» могут передаваться по наследс1ву (наследственность),

3) особи производят большее количество потомков, чем доживает до половой зрелости и начала размножения, т.е.

В природе идет борьба за существование;

4) преимущество в борьбе за существование остается за наиболее приспособленными особями, которые имеют больше шансов оставить после себя потомство (естественный отбор) - ,

5) в результате естественного отбора происходит постепенное усложнение уровней организации жизни и возникновение видов.

Факторы эволюции по Ч. Дарвину. К факторам эволюции Ч. Дар­вин отнес изменчивость, наследственность, борьбу за существование, естественный отбор.

Наследственность - способность организмов передавать из поко­ления в поколение свои признаки (особенности строения, функции, развития)

Изменчивость - способность организмов приобретать новые признаки.

Борьба за существование - весь комплекс взаимоотношении орга­низмов с условиями окружающей среды: с неживой природой (абио­тическими факторами) и с другими организмами (биотическими фак­торами). Борьба за существование не является «борьбой» в прямом смысле слова, фактически это стратегия выживания и способ суще­ствования организма. Различают внутривидовую, межвидовую борьбу и борьбу с неблагоприятными факторами окружающей среды. Вну­тривидовая борьба - борьба между особями одной популяции. Всегда идет очень напряженно, так как особи одного вида нуждаются в одних и тех же ресурсах. Межвидовая борьба - борьба между особями попу­ляций разных видов. Идет, когда виды конкурируют за одни и те же ре­сурсы, либо когда они связаны отношениями типа «хищник-жертва». Борьба с неблагоприятными абиотическими факторами среды особенно проявляется при ухудшении условий среды; усиливает внутривидовую борьбу.

В борьбе за существование выявляются наиболее приспособленные к данным условиям обитания особи. Борьба за существование ведет к естественному отбору.

Естественный отбор - процесс, в результате которого выживают и оставляют после себя потомство преимущественно особи с полезны­ми в данных условиях наследственными изменениями.

На основе дарвинизма перестроились все биологические и многие другие естественные науки

Синтетическая теория эволюции (СТЭ). В настоящее время наиболее общепризнанной является синтетическая теория эволюции. Основные положения СТЭ будут рассмотрены ниже. Сравнительная характери­стика основных положений эволюционного учения Ч. Дарвина и СТЭ дана в табл. 7.1.

Таблица 7.1

Сравнительная характеристика основных положений эволюционного учения Ч. Дарвина и синтетическая теория эволюции (СГЭ)

Признак	Эволюционная теория Ч Дарвина	Синтетическая теория эволюции
Основные результа­ты эволюции	1. Повышение приспособленности организмов к условиям среды. 2. Повышение уровня организации живых существ. 3. Увеличение многообразия организмов
Единица эволюции	Вид	Популяция
Факторы эволюции	Наследственность, измен­чивость, борьба за суще­ствование, естественный	Мутационная и комби- нативная изменчивость, популяционные волны и дрейф генов, изоляция, естественный отбор
Движущий фактор	Естественный отбор
Трактовка термина «естественный от-	Выживание более приспо­собленных и гибель менее приспособленных форм	Избирательное воспроиз­водство генотипов
Формы естественно­го отбора	Движущий (и половой как его разновидность)	Движущий, стабилизи­рующий, дизруптивный

Возникновение приспособлений. Каждое приспособление выраба­тывается на основе наследственной изменчивости в процессе борьбы за существование и отбора в ряду поколений. Естественный отбор под­держивает только целесообразные приспособления, которые помога­ют организму выживать и оставлять потомство.

Приспособленность организмов к среде не абсолютна, а относи­тельна, так как условия среды обитания могут изменяться. Доказа­тельством этого служат многие факты. Например, рыбы прекрасно приспособлены к водной среде обитания, но все эти адаптации со­вершенно непригодны для других сред обитания. Ночные бабочки со­бирают нектар со светлых цветков, хорошо заметных ночью, но часто летят на огонь и гибнут.

7.1.2. Микроэволюция

7.1.2.1. Вид и популяции

Bud (биологический вид) - совокупность особей, обладающих наслед­ственным сходством морфологических, физиологических и биохими­ческих особенностей, свободно скрещивающихся и дающих плодо­витое потомство, приспособленных к определенным условиям жизни и занимающих в природе определенную область - ареал.

Виды различаются между собой по критериям -характерным при­знакам и свойствам:

1) морфологический критерий - сходство внешнего и внутреннего строения;

2) генетический критерий -набор хромосом (их число, размеры, форма), характерный для вида;

3) физиологический критерий - сходство всех процессов жизнедея­тельности. прежде всего размножения;

4) биохимический критерий - сходство белков, обусловленное осо­бенностями ДН К;

5) географический критерий - определенный ареал, занимаемый видом:

6) экологический критерий - совокупность факшров внешней сре­ды, в которых существует вид.

Вид характеризуется совокупностью критериев. Ни один из кри­териев не является абсолютным. Например, морфологическое сход­ство могут иметь разные виды, но они не скрещиваются между собой (виды-двойники встречаются у комаров, крыс и др.). Физиологический критерий также не абсолютен: большинство разных видов в природ­ных условиях не скрещиваются или потомство их бесплодно, но есть исключения - ряд видов канареек, тополей и др Таким образом, для установления видовой принадлежности необходимо использовать совокупность критериев.

Население вида, как правило, распадается на относительно изо­лированные группы особей - популяции. Популяция - совокупность свободно скрещивающихся особей одного вида, которая длительно существует в определенной части ареала относительно обособленно от других совокупностей того же вида.

Главный фактор, определяющий единство популяции и ее относи­тельную обособленность, - свободное скрещивание особей - пан- миксип. Внутри популяции каждый организм одного пола имеет рав­ную вероятность на образование брачной пары с любым организмом другого пола. Степень свободного скрещивания особей внутри попу­ляции гораздо выше, чем между особями соседних популяций.

Популяция является структурной единицей вида и единицей эво­люции. Эволюционируют не отдельные особи, а группы особей, объе­диненные в популяции. Эволюционные процессы в популяции проис­ходят в результате изменения частот аллелей и генотипов.

7.1.2.2. Генетика популяций

Генетическая структура популяции. Она зависит от соотношения в попу­ляции различных генотипов и аллелей. Совокупность генов всех особей популяции называют генофондом. Генофонд характеризуют частоты ал­лелей и генотипов. Частота а.ые.1я - это его доля во всей совокупности аллелей данного гена. Сумма частот всех аллелей равна единице:

где р - доля доминантного аллеля {А)\ц - доля рецессивного аллеля (а)

Зная частоты аллелей, можно вычислить частоты генотипов в популяции:

Р(А)

Эволюционное учение эволюцио́нное уче́ние

(биол.), комплекс знаний об истории развитии живой природы. Согласно эволюционному учению, все ныне существующие виды организмов произошли от ранее существовавших путём длительного их изменения. См. Трансформизм , Ламаркизм , Дарвинизм .

ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ

ЭВОЛЮЦИО́ННОЕ УЧЕ́НИЕ (в биологии), комплекс знаний об историческом развитии (эволюции) живой природы. Согласно эволюционному учению, все ныне существующие виды организмов произошли от ранее существовавших путем длительного их изменения.
Эволюционное учение занимается анализом индивидуального развития отдельных организмов (онтогенезом (см. ОНТОГЕНЕЗ) ), эволюции и путей развития групп организмов (филогенезом (см. ФИЛОГЕНЕЗ) ) и их адаптаций (см. АДАПТАЦИЯ (в биологии)) .
Исторический обзор учения об эволюции
Представления о том, что наблюдаемые в современном мире формы жизни не неизменны, встречаются у античных философов - Эмпедокла (см. ЭМПЕДОКЛ) , Демокрита (см. ДЕМОКРИТ) , Лукреция Кара (см. ЛУКРЕЦИЙ) . Но нам неизвестно о фактах, которые привели их к такому умозаключению, хотя недостаточно и данных для утверждения, что это гениальная умозрительная догадка.
В христианском мире многие столетия господствовала креационистская (см. КРЕАЦИОНИЗМ) точка зрения, хотя высказывались предположения о существовании «допотопных» чудовищ, вызванные редкими в то время находками ископаемых останков.
По мере накопления фактов в естествознании в 18 в. сложился трансформизм (см. ТРАНСФОРМИЗМ) - учение об изменяемости видов. Но сторонники трансформизма (виднейшие - Ж. Бюффон (см. БЮФФОН Жорж Луи Леклерк) и Э. Жоффруа Сент-Илер (см. ЖОФФРУА СЕНТ-ИЛЕР) во Франции, Э. Дарвин (см. ДАРВИН Эразм) в Англии) для доказательства своих взглядов оперировали главным образом двумя фактами: наличием переходных форм между видами и сходством общего плана строения больших групп животных и растений. Никто из трансформистов не ставил вопрос о причинах изменения видов. Крупнейший натуралист рубежа 18-19 вв. Ж. Кювье (см. КЮВЬЕ Жорж) объяснял смену фаун теорией катастроф (см. КАТАСТРОФ ТЕОРИЯ) .
В 1809 вышел в свет труд Ж. Б. Ламарка (см. ЛАМАРК Жан Батист) « Философия зоологии», в котором впервые был поставлен вопрос и о причинах изменения видов, эволюции. Ламарк считал, что изменения в окружающей среде ведут и к изменению видов.
Ламарк ввел понятие градаций - перехода от низших форм к высшим. Градации, по Ламарку, происходят в результате присущего всему живому стремлению к совершенству, внутреннее чувство животных порождает стремление к изменениям. Наблюдения за явлениями природы привели Ламарка к двум основным предположениям: «закону неупражнения и упражнения» - развития органов по мере их использования и «наследования благоприобретенных свойств» - признаки передавались по наследству и в дальнейшем либо еще более развивались, либо исчезали. Труд Ламарка не произвел на ученый мир особого впечатления и был забыт ровно на пятьдесят лет, до появления в 1859 книги Чарлза Дарвина (см. ДАРВИН Чарлз Роберт) «О происхождении видов. Приведенные Дарвином аргументы в пользу идеи эволюции обеспечили этой теории широкое признание. Но и Дарвин был убежден в наследуемости благоприобретенных признаков. Непонимание дискретной природы наследственности приводило к неразрешимому парадоксу («кошмар Дженкинса»): изменения должны были затухать, но фактически этого не происходило. Противоречия были столь серьезны, что и сам Дарвин в конце жизни усомнился в правильности своей теории, хотя в это время уже были проведены опыты Менделя, которые могли бы ее подтвердить. Кажущаяся слабость дарвинизма стала причиной возрождения ламаркизма как неоламаркизма (см. НЕОЛАМАРКИЗМ) .
Лишь труд последующих многих поколений биологов привел к появлению синтетической теории эволюции (СТЭ). В отличие от теории Дарвина, СТЭ не имеет одного автора и одной даты возникновения, а представляет собой плод коллективных усилий ученых разных специальностей из многих стран («невидимый колледж»).
Синтетическая теория эволюции
После переоткрытия законов Менделя, доказательства дискретной природы наследственности и особенно после создания теоретической популяционной генетики трудами Р. Фишера (см. ФИШЕР Роналд Эйлмер) (1918-1930), Дж. Б. С. Холдейна-мл. (см. ХОЛДЕЙН Джон) (1924,), С. Райта (см. РАЙТ Сьюалл) (1931; 1932), учение Дарвина приобрело прочный генетический фундамент. Но пока теоретики спорили о частоте естественного мутационного процесса, немецкий генетик растений Э. Баур в 1924 показал на львином зеве насыщенность природных популяций малыми, преимущественно физиологическими мутациями.
Особенно велика роль С. С. Четверикова (см. ЧЕТВЕРИКОВ Сергей Сергеевич) в создании генетики природных популяций Он был не только генетиком, но и глубоко знающим зоологом, что позволило впервые обсудить проблемы вида и видообразования с генетической точки зрения. Поэтому эволюционный синтез как бы в зародыше содержался уже в статье Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1926). Статья Четверикова составила конкретную программу популяционно-генетических исследований, которая была реализована его талантливыми учениками. Н. В. и Е. А. Тимофеевы-Ресовские (см. ) «вывезли» четвериковские идеи в Европу, а Ф. Г. Добржанский (см. ДОБРЖАНСКИЙ Феодосий Григорьевич) - ученик ленинградского генетика-эволюциониста Ю. А. Филипченко (см. ФИЛИПЧЕНКО Юрий Александрович) - создал самую большую в мире международную школу эволюционных генетиков, которая и развернула невиданные по масштабам исследования в США. Таким образом, многие фундаментальные идеи будущей синтетической теории эволюции были вывезены из России.
Важной предпосылкой для возникновения новой теории эволюции явилась книга английского генетика, математика и биохимика Дж. Б. С. Холдейна-мл. (см. ХОЛДЕЙН Джон) , издавшего ее в 1932 г. под названием «The causes of evolution». Русский перевод 1935 года выполнен с сокращениями и не отражает полноту идей автора.
Холдейн, создавая генетику индивидуального развития, сразу же включил новую науку в решение проблем макроэволюции. Крупные эволюционные новшества очень часто возникают на основе неотении (см. НЕОТЕНИЯ) (сохранение ювенильных признаков у взрослого организма). Неотенией Холдейн объяснял происхождение человека (голая обезьяна), эволюцию таких крупных таксонов, как аммоноидеи, граптолиты (см. ГРАПТОЛИТЫ) и фораминиферы (см. ФОРАМИНИФЕРЫ) . Учитель Четверикова Н. К. Кольцов в 1933 показал, что неотения в животном царстве широко распространена и играет важную роль в прогрессивной эволюции. Неотения ведет к морфологическому упрощению, но при этом сохраняется богатство генотипа (см. ГЕНОТИП) .
В 1930-40-е годы быстро произошел широкий синтез генетики и дарвинизма. Генетические идеи проникли в систематику, палеонтологию, эмбриологию, биогеографию. Термин «Современный» или «Эволюционный синтез» происходит из названия книги Дж. Хаксли «Evolution: The Modern synthesis» (1942). Выражение «синтетическая теория эволюции» в точном приложении к данной теории впервые было использовано Дж. Симпсоном (см. СИМПСОН Джордж Гейлорд) в 1949 году.
В американской литературе среди создателей СТЭ чаще всего называют имена Ф. Добржанского, Дж. Хаксли, Э. Майра, Дж. Симпсона, Б. Ренша, Дж. Стеббинса. Это, конечно, далеко не полный список. Только из российских ученых, по меньшей мере, следовало бы назвать, А. Н. Северцова (см. СЕВЕРЦОВ Алексей Николаевич) , И. И. Шмальгаузена (см. ШМАЛЬГАУЗЕН Иван Иванович) , Н. В. Тимофеева-Ресовского (см. ТИМОФЕЕВ-РЕСОВСКИЙ Николай Владимирович) , Г. Ф. Гаузе (см. ГАУЗЕ Георгий Францевич) , Н. П. Дубинина (см. ДУБИНИН Николай Петрович) , А. Л. Тахтаджяна (см. ТАХТАДЖЯН Армен Леонович) , Е. И. Лукина. Из британских ученых велика роль Дж. Б. С. Холдейна-мл., Д. Лэка, К. Уоддингтона, Г. де-Бира. Немецкие историки (W. Reif, Th. Junker, U. Hosfeld) среди активных создателей СТЭ называют имена Э. Баура, В. Циммермана, В. Людвига, Г. Хеберера и др.
Авторы синтетической теории расходились во мнениях по ряду фундаментальных проблем и работали в разных областях биологии, но они были практически единодушны в трактовке следующих основных положений: элементарной единицей эволюции считается локальная популяция; материалом для эволюции являются мутационная и рекомбинационная изменчивость; естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов; дрейф генов и принцип основателя выступают причинами формирования нейтральных признаков; вид есть система популяций, репродуктивно изолированных от популяций других видов, и каждый вид экологически обособлен (один вид - одна ниша); видообразование заключается в возникновении генетических изолирующих механизмов и осуществляется преимущественно в условиях географической изоляции; заключения о причинах макроэволюции (происхождение надвидовых таксонов) могут быть получены за счет исследования микроэволюции, построенного на основе точных экспериментальных данных, полевых наблюдений и теоретических дедукций. Вполне очевидно, что «Синтез» не был метафизической конструкцией без очерченных границ. Скорее это была четкая научная программа, выступающая в качестве организатора конкретных исследований.
Активность американских создателей СТЭ была столь высока, что они быстро создали международное общество по изучению эволюции, которое в 1946 стало учредителем журнала «Evolution». Журнал «American Naturalist» вновь вернулся к публикации работ по эволюционной тематике, делая акцент на синтезе генетики, экспериментальной и полевой биологии. В результате многочисленных и самых разнообразных исследований основные положения СТЭ прошли не только успешную проверку, но и видоизменялись, дополнялись новыми идеями.
Практически во всех историко-научных моделях 1937 год был назван годом возникновения СТЭ - в этом году появилась книга русско-американского генетика и энтомолога-систематика Ф. Г. Добржанского «Genetics and the Origin of Species». Успех книги Добржанского определялся тем, что он был одновременно натуралистом и экспериментальным генетиком. «Двойная» специализация Добржанского позволила ему первому перебросить твердый мост от лагеря экспериментальных биологов к лагерю натуралистов» (Э. Майр). Добржанского часто называли «двойником Дарвина в 20 веке». Впервые было сформулировано важнейшее понятие об «изолирующих механизмах эволюции» - тех репродуктивных барьерах, которые отделяют генофонд одного вида от генофондов других видов. Добржанский ввел в широкий научный оборот полузабытое уравнение Харди-Вайнберга. Он также внедрил в натуралистический материал «эффект С. Райта», полагая, что микрогеографические расы возникают под воздействием случайных изменений частот генов в малых изолятах, т. е. адаптивно-нейтральным путем.
В 1942 немецко-американский орнитолог и зоогеограф Э. Майр (см. МАЙР Эрнст) издал книгу «Систематика и происхождение видов» (русский перевод: 1947), в которой была последовательно развита концепция политипического вида и генетико-географическая модель видообразования. Майр предложил принцип основателя, который в окончательной форме был им сформулирован в 1954. Если дрейф генов, как правило, дает причинное объяснение формированию нейтральных признаков во временном измерении, то принцип основателя в пространственном (островная модель видообразования.).
После публикации трудов Добржанского и Майра систематики получили генетическое объяснение тому, во что они уже давно верили: подвиды и близкородственные виды различаются по адаптивно-нейтральным признакам. Ни один из трудов по СТЭ не может сравниться с упомянутой книгой 1942г. английского экспериментального биолога и натуралиста Дж. Хаксли. Труд Хаксли по объему анализируемого материала и широте проблематики превосходит даже книгу самого Дарвина. Хаксли на протяжении многих лет держал в уме все направления в развитии эволюционной мысли, внимательно следил за развитием родственных наук и имел личный опыт генетика-экспериментатора. Видный историк биологии так оценил труд Хаксли: «Эволюция. Современный синтез» была наиболее всесторонней по теме и документам, чем другие работы на эту тему. Книги Холдейна и Добржанского были написаны главным образом для генетиков, Майра для систематиков и Симпсона для палеонтологов. Книга Хаксли стала доминантной силой в эволюционном синтезе». (Провин)
По объему книга Хаксли не имела себе равных (645 стр.). Но самое интересное состоит в том, что все основные идеи, изложенные в книге, были очень ясно выписаны Хаксли на 20 стр. еще в 1936, когда он послал адрес Британской ассоциации содействия науки под названием: «Natural selection and evolutionary progress». В этом аспекте ни одна из публикаций по эволюционной теории, вышедшая в 1930-40-х гг., не может сравниться со статьей Хаксли. Хорошо чувствуя дух времени, Хаксли писал: «В настоящее время биология находится в фазе синтеза. До этого времени новые дисциплины работали в изоляции. Сейчас проявилась тенденция к унификации, которая является более плодотворной, чем старые односторонние взгляды на эволюцию» (Huxley, 1936, p.81). Еще в трудах 1920-х годов Хаксли показал, что наследование приобретенных признаков невозможно (Майр и Ренш в это время были ламаркистами); естественный отбор действует как фактор эволюции и как фактор стабилизации популяций и видов (эволюционный стазис); естественный отбор действует на малые и крупные мутации; географическая изоляция - важнейшее условие видообразования. Кажущаяся цель в эволюции объясняется мутациями и естественным отбором.
Основные положения статьи Хаксли 1936 г. можно очень кратко изложить в такой форме:
1. Мутации и естественный отбор - комплементарные (см. КОМПЛЕМЕНТАЦИЯ) процессы, которые по отдельности не способны создать направленные эволюционные изменения.
2. Отбор в природных популяциях чаще всего действует не на отдельные гены, а на комплексы генов. Мутации не могут быть полезными или вредными, но их селективная ценность варьирует в разных средах. Механизм действия отбора зависит от внешней и генотипической среды, а вектор его действия от фенотипического проявления мутаций
3. Репродуктивная изоляция - главный критерий, свидетельствующий о завершении видообразования. Видообразование может быть непрерывным и линейным, непрерывным и дивергентным, резким и конвергентным.
4. Градуализм и панадаптационизм не являются универсальными характеристиками эволюционного процесса. Большинству наземных растений свойственна именно прерывистость и резкое образование новых видов. Широко распространенные виды эволюционируют градуально, а малые изоляты - прерывисто и не всегда адаптивно. В основе прерывистого видообразования лежат специфические генетические механизмы (гибридизация, полиплоидия, хромосомные и геномные абберации). Виды и надвидовые таксоны, как правило, различаются по адаптивно-нейтральным признакам. Главные направления эволюционного процесса (прогресс, специализация) - компромисс между адаптивностью и нейтральностью.
5. В природных популяциях широко распространены потенциально преадаптивные мутации. Этот тип мутаций играет важнейшую роль в макроэволюции, особенно в периоды резких средовых перемен.
6. Онто- и филогенез. Концепция скоростей действия генов объясняет эволюционную роль гетерохроний и аллометрии. Синтез проблем генетики с концепцией рекапитуляции ведет к объяснению быстрой эволюции видов, находящихся в тупиках специализации. Через неотению происходит «омоложение» таксона, и он приобретает новые темпы эволюции. Анализ соотношения онто- и филогенеза дает возможность обнаружить эпигенетические механизмы направленности эволюции.
7. В процессе прогрессивной эволюции отбор действует в сторону улучшения организации. Главным результатом эволюции было появление человека. С возникновением человека большая биологическая эволюция перерастает в психо-социальную. Эволюционная теория входит в число наук, изучающих становление и развитие человеческого общества Она создает фундамент для понимания природы человека и его будущего.
Широкий синтез данных сравнительной анатомии, эмбриологии, биогеографии, палеонтологии с принципами генетики был осуществлен в трудах И. И. Шмальгаузена (1939), А. Л. Тахтаджяна (1943), Дж. Симпсона (1944), Б. Ренша (1947). Из этих исследований выросла теория макроэволюции. Только книга Симпсона была опубликована на английском языке и в период широкой экспансии американской биологии, чаще всего она одна упоминается среди основополагающих трудов. И. И. Шмальгаузен был учеником А. Н. Северцова. Однако уже в 20-е годы определился его самостоятельный путь. Он изучал количественные закономерности роста, генетику проявления признаков, саму генетику. Одним из первых Шмальгаузен осуществил синтез генетики и дарвинизма. Из огромного наследия И. И. Шмальгаузена особо выделяется его монография «Пути и закономерности эволюционного процесса» (1939). Впервые в истории науки он сформулировал принцип единства механизмов микро-и макроэволюции. Этот тезис не просто постулировался, а прямо следовал из его теории стабилизирующего отбора, который включает популяционно-генетические и макроэволюционные компоненты (автономизация онтогенеза) в ходе прогрессивной эволюции. А. Л. Тахдаджян в монографической статье: «Соотношения онтогенеза и филогенеза у высших растений» (1943) не только активно включил ботанику в орбиту эволюционного синтеза, но фактически построил оригинальную онтогенетическую модель макроэволюции («мягкий сальтационизм»). Модель Тахтаджяна на ботаническом материале развивала многие замечательные идеи А. Н. Северцова, особенно теорию архаллаксисов (внезапное изменение органа на самых ранних стадиях его морфогенеза, приводящее к резким изменениям всего хода онтогенеза). Труднейшая проблема макроэволюции - разрывы между крупными таксонами, объяснялась Тахтаджяном ролью неотении в их происхождении. Неотения играла важную роль в происхождении многих высших таксономических групп, в том числе и цветковых. Травянистые растения произошли от древесных путем ярусной неотении
Экология популяций и сообществ вошла в эволюционную теорию благодаря синтезу закона Гаузе и генетико-географической модели видообразования. Репродуктивная изоляция была дополнена экологической нишей в качестве важнейшего критерия вида. При этом нишевой подход к виду и видообразованию оказался более общим, чем чисто генетический, так как он применим и к видам, не имеющим полового процесса.
Вхождение экологии в эволюционный синтез представляло собой заключительный этап формирования теории. С этого момента начался период использования СТЭ в практике систематики, генетики, селекции, продолжавшийся до развития молекулярной биологии и биохимической генетики.
Быть может, важнейшим вкладом молекулярной генетики в теорию эволюции было разделение генов на регуляторные и структурные (модель Р. Бриттена и Э. Дэвидсона 1971). Именно регуляторные гены контролируют возникновение репродуктивных изолирующих механизмов и высокие скорости становления новых форм. То, что гены-регуляторы, по-видимому, изменяются независимо от энзимных генов и вызывают быстрые изменения (в масштабах геологического времени) на морфологическом и физиологическом уровнях, стало одной из причин широкого возрождения идей в духе «твердого» сальтационизма. В то же время сторонники СТЭ (Ф. Добржанский, Э. Майр, А. Л. Тахаджян, Ф. Аяла) убедительно интерпретировали эти данные в рамках идей СТЭ. В частности было показано формирование репродуктивных изолирующих мезано. Но развитие новейших наук пока еще не породило концепции эволюции, которая могла бы в полной мере не только заменить, но даже конкурировать с синтетической теорией.
Сейчас большинство ученых пользуется выражением «современная эволюционная теория». При таком названии уже не требуется какой-либо одной концепции макроэволюции, строго вытекающей из микроэволюционных исследований. Главным достижением современной эволюционной теории является такой взгляд на эволюцию, при котором градуальные изменения могут чередоваться с сальтационными.

Энциклопедический словарь . 2009 .

Эволюционное учение – это раздел биологии изучающий общие закономерности и движущие силы исторического развития органического мира.

В вопросе о происхождении жизни существуют два взгляда:

ü идеализм (от греческого idea – идея) – учение, утверждающие, что первичным является дух, сознание, а все физические тела и природа – вторичны.

ü материализм (materialis - вещественный) – мир материален и существует независимо от сознания.

Идеалистические взгляды в биологии называются – креационизмом (от латинского creator – творец). Материализм утверждает, что все организмы произошли естественным путём, а их приспособления к среде – результат длительной биологической эволюции.

Эволюция – развитие с течением времени сложных организмов из предшествующих более простых.

Биологической эволюцией (от лат evolution – разворачиваю) – называется, процесс исторического развития живой природы от появления жизни на Земле до наших дней.

Впервые термин «эволюция» был использован швейцарским натуралистом Шарлем Боннэ в 1762г.

Биологическая эволюция – необратимый ненаправленный процесс, т.е., хотя общая линия развития живого на Земле заключается в усложнении организации, приспособленность живых организмов к условиям среды может достигаться разными путями, в том числе приобретением частных адаптаций и упрощением их строения.

Результат эволюции:

ü Многообразие видов;

ü Возникновение приспособлений (адаптаций);

ü Усложнение организации живых существ (прогрессивный характер эволюции);

ü Изменение сообществ организмов (биоценозов);

ü Возникновение биосферы;

ü Появление предпосылок развития человека.

Изучение общих закономерностей и движущих сил исторического развития живой природы составляет предмет эволюционного учения.

Основные этапы эволюционного учения

(история эволюционных идей).

Додарвиновский период.

Древний Китай.

Конфуций – жизнь возникла из одного источника, путем постепенного развёртывания и ветвления.

Античная эпоха.

Диоген – все существа результат дифференциации одного и того же существа и подобны ему.

Эмпедокл – воздух, земля, огонь, вода, четыре корня всего сущего. Жизнь возникла в результате сил притяжения и отталкивания этими четырьмя элементами.

Демокрит – живые существа возникли на земле из ила путём самозарождения.

Анаксагор – организмы возникли из зародышей, носившихся в воздухе.

Фалес (640-546 н.э.) – всё живое произошло из воды.

Анаксимандр – животные и человек возникли из тины на формировавшейся Земле.

Аристотель (384-322 н.э.) – сформировал теорию непрерывного и постепенного развитие живого из неживой материи.

Средневековье (400-1400 н.э.). Теории основаны на более ранних концепциях, или признание креационизма.

Возрождение. Феодализм и ранний капитализм (господство христианской церкви).

Подъём науки и искусства, время Великих открытий: Васко да Гама открыл морской путь вокруг Африки в Индию, Христофор Колумб открыл Америку и т.д. В результате торговли и мореплавания растут знания о многообразии органического мира.

Джон Рей (1627-1705) – создал концепцию вида. Применил понятия систематических единиц родов и видов .

Карл Линней (1707-1778) – создал «Систему природы» (1735) – в которой классифицировал все природные тела по иерархическому принципу (низшие уровни входили в состав высших). Выделял 3 царства: минералы, растения и животные. Классификация приобрела следующий вид: царство, класс, отряд, род, вид, разновидность.

Современная классификация выглядит следующим образом: надцарство – царство – подцарство – тип (отдел у растений) – класс – отряд (порядок у растений) – семейство – род – вид.

Линней ввел биноминальную (бинарную) систему номенклатуры – двойное название организма на латинском языке, где первое слово означало род, а второе вид.

Felis leo – лев;

Felis tigris – тигр;

Felis domestica – домашняя кошка.

Человека Линней поместил в царство животных, класс млекопитающих и отряд приматов.

Недостатки теории К.Линнея:

ü Искусственность классификации: она базировалась на произвольно взятых признаках, а не на родстве организмов. Пример: по строению клюва он поместил в один отряд страуса и курицу.

ü Линней исповедовал метафизический подход: считая каждый вид результатом акта творения Бога, полагал неизменность видов.

Рассвет капитализма (18 –19вв.).

Бюффон (1707-1788) – высказал мнение, что разные типы животных имеют разное происхождение и возникли в разное время. Признавал влияние внешней среды и наследования приобретённых признаков. Стоял на позициях трансформизма – представления об изменяемости организмов под влиянием естественных причин, приводящий к превращению одних форм растений и животных в другие.

В дальнейшем взгляды об изменяемости видов развивали многие учёные:Вальтер (1694-1778), П. Гольбах (1723-1729), Н. Руссо (1712-1778)

Д. Дидро (1713-1784) – мелкие изменения всех существ и детальностей времени существования на Земле могут вполне объяснить возникновение разнообразных организмов мира.

Идеи материализма природы содержится в трудах ученых.

М.В. Ломоносов (1711-1765) – природа изменяется под действием естественных факторов, горообразовательных процессов, воды и др.

А.Н. Радищев (1749-1802) – описал наличие в природе круговорота веществ , связывающих воедино растения, животных и неживую природу.

К. Вольф (1734-1794) – показал постепенное развитие зародыша в яйце (теория эпигенеза ), опровергнув преформизм – зародыш находится в яйце в уже сформировавшимся виде.

А. Каверзнев (1778) – книга « О перерождение животных».

Жорж Кювье (1769-1838) – основал науку – сравнительную анатомию систематических единицу; основал палеонтологию . Считал, что ископаемые остатки результаты «катастроф», после которых возникли новые виды.

Э. Жофруа Сент-Илэр (18 век) – те же факты, которые Кювье использовал для подтверждения креационизма, он рассматривал, как доказательства трансформизма; единство организмов животных – показатель общности происхождения; наличие отличающихся от ископаемых современных форм, как доказательство изменяемости организмов под влиянием внешних и внутренних естественных причин.

Жан-Батист Ламарк (1744-1829) – первое эволюционное учение . Наследование приобретённых признаков (воздействие внешней среды на организм и передача фенотипических изменений потомкам).Концепция упражнения и неупражнения органов.

Ламарк ввёл в употребление термин «биология» (от латинского bios – жизнь, Logos – наука) и «биосфера» (от греческого sfera – шар).

Основные положения эволюционного учения Ламарка.

ü Группы организмов можно расположить по степени сложности их организации (принцип градации).

ü Виды изменяются во времени, но относительно постоянны.

ü Движущая сила эволюции (или причина усложнения организмов) – это внутреннее стремление к прогрессу, заложенное у организмов от природы (Творцом).

ü Среда оказывает непосредственно (на растения и низших животных) и косвенное (на высших животных через нервную систему) влияние на организм, результатом чего является разнообразие видов в пределах ступени. При изменение среды меняются привычки животных, они начинают больше упражнять или не упражнять какие-то органы и эти органы развиваются или наоборот, утрачиваются.

o Пример: у крота из-за жизни под землёй обратное развитие глаза (уменьшились); утки, гуси, лягушки, морские черепахи раздвигали пальцы при плавание, и между ними образовались перепонки. У змей из-за привычки ползать исчезли конечности, а тело стало длинным и гибким и др.

ü Благоприятные признаки передаются по наследству, т.е. происходит наследование модификационной изменчивости.

Недостатки теории:

ü в основе мировоззрения Ламарка лежал деизм – религиозно-философское учение, считавшие первопричиной Мира – Творца;

ü все происходящие изменения с животными являются направленными, т.е. происходят в направлении «нужном» животным. В этом состоит главное отличие учение Ламарка, от современного (сначала закрепляются различные изменения и потом, в процессе естественного отбора, закрепляются самые нужных в данных условиях);

ü изменениям подвергается каждая особь.

Учение Ч. Дарвина.

Чарльз Дарвин (1809-1882) – сформировал теорию эволюции в результате естественного отбора.

Предпосылки возникновения Дарвинизма .

I. Кругосветное путешествие Дарвина на корабле «Бигль» в качестве натуралиста, позволившее собрать обширные коллекции ценные наблюдения.

II. Достижения селекции свидетельствовали о том, что человек может изменять породы и сорта, приспосабливать их, к своим потребностям, путем искусственного отбора, бессознательного – выбирают лучшую особь; или

методического – с целью улучшить свойство или признак.

III. Интенсивное развитие естественных наук.

ü Сравнительная анатомия: установление общего плана строения крупных групп животных (Ж. Кювье, 1817)

ü Эмбриология: обнаружение явления рекапитуляции – жаберные щели в глотке эмбрионов кур.

ü Общая биология: создание клеточных теорий (Т. Шванн, 1839).

ü Сравнительный анатом и эмбриолог Ж. Сент-Илер и Г. Оуэн разработали учения о гомологичных и аналогичных органах.

ü Русский эмбриолог К.М. Бэр открыл закон зародышевого сходства .

ü Геология: получены факты о постепенном изменении поверхности Земли (Ч. Лайель 1797-1875). Книгу Ч. Лайеля использует Дарвин при создании своей теории эволюции.

ü Химия: продемонстрировано единство материальной основы живой и неживой природы (Ф. Велер в 1828г.синтезировал мочевину – продукт биогенного происхождения).

IV. Немецкий философ И. Кант и французский астроном П. Лаплас разработали гипотезу о постепенном образовании Солнечной системы – Солнца, Земли и всех планет – из газообразной туманности под действием естественных причин: сил вращения, притяжения и отталкивания.

V. Социально-экономические предпосылки:

ü утверждение английской политической экономики (А. Смит, Д. Рикардо) о том, что конкуренция есть «естественный закон» общественных отношений.

ü трактат о перенаселении (1792) Т. Мальтуса, английского священника, о необходимости снижения численности населения, которое опережает производство продуктов питания.