Нуклеиновые кислоты молекулы жизни. Нуклеиновые кислоты — ДНК и РНК

Во всех живых организма присутствуют биополимеры, которые хранят и передают наследственную информацию, а также выполняют ряд других биохимических функций. Такие биополимеры называются нуклеиновыми кислотами.

Нуклеотид

Чтобы понять, что такое нуклеиновая кислота, следует рассмотреть строение мономерного звена. Полимерная молекула нуклеиновой кислоты называется полинуклеотидом и состоит из нуклеотидов.
Эти органические соединения образованы:

• азотистым основанием;
• остатком фосфорной кислоты;
• пятиуглеродным сахаром.

Рис. 1. Строение нуклеотида.

Нуклеотиды образуют не только нуклеиновые кислоты, но и являются основой молекул АТФ (аденозинтрифосфата), АДФ (аденозиндифосфата), АМФ (аденозинмонофосфата). Азотистое основание с остатком фосфорной кислоты связывает сахар посредством связей C-N и C-O-P соответственно.
Азотистые основания могут быть двух видов:

• пурины;
• пиримидины.

К пуринам относятся аденин и гуанин. Они отличаются наличием двух колец. К пиримидинам относятся тимин, цитозин, урацил. Сахар, связываясь с одним из видов азотистого основания, образует нуклеозид, название которого соответствует названию азотистого основания (аденозин, гуанозин, тимидин, цитидин, уридин).

Рис. 2. Пурины и пиримидины.

Нуклеозид, соединяясь с остатком фосфорной кислоты (РО4), образует нуклеотид. Несколько линейно соединённых нуклеотидов с помощью связи C-O-P образуют цепочку нуклеиновой кислоты.

Нуклеиновые кислоты располагаются в ядре эукариот и в цитоплазме прокариот.

РНК и ДНК

В зависимости от нахождения в нуклеиновой кислоте рибозы или дезоксирибозы выделяют два типа нуклеиновых кислот:

• дезоксирибонуклеиновую кислоту (ДНК);
• рибонуклеиновую кислоту (РНК).

Каждый тип имеет особое строение и выполняет определённые функции. Отличия ДНК и РНК приведены в таблице.

ТОП-1 статья которые читают вместе с этой

Рис. 3. ДНК и РНК.

Водородные связи между цепочками ДНК образуются согласно принципу комплементарности (соответствия). При образовании новой цепи пурины взаимодействуют только с пиримидинами.
В результате образуются пары:

• Аденин - Тимин;
• Гуанин - Цитозин.

В цепочке РНК аденину соответствует урацил. Водородные связи образуются между нуклеотидами одной цепи, поэтому молекула РНК может иметь разнообразные формы.

ДНК является самой длинной молекулой. Её размер в зависимости от вида организма может достигать 90 м в вытянутом виде.

Значение

Согласно определению нуклеиновые кислоты выполняют три главные функции:

• хранение;
• передача;
• реализация.

У большинства организмов роль хранения генетической информации выполняет ДНК. В участках нуклеиновой кислоты, называемых генами, содержится информация, которая передаётся от родителя потомству. При реализации генетической информации происходит синтез белков, которые кодируют гены. Синтез осуществляет РНК.

В соответствии с выполняемыми функциями различают три вида РНК:

• информационную или матричную (иРНК или мРНК) - переписывает и переносит наследственную информацию из ядра в цитоплазму;
• рибосомальную (рРНК) - осуществляет трансляцию (процесс синтеза белка из аминокислот), считывая информацию с мРНК;
• транспортную (тРНК) - доставляет аминокислоты в процессе трансляции к рибосомам.

Виды отличаются между собой размером. Самая большая цепочка РНК - иРНК, самая короткая - тРНК (всего 75 нуклеотидов).

Что мы узнали?

Из урока 9 класса биологии узнали о строении единицы нуклеиновых кислот - нуклеотида. Основу каждого нуклеотида составляет пятиуглеродный сахар. От его строения зависит вид кислоты. В ДНК находится дезоксирибоза, в РНК - рибоза. Наследственная информация хранится в молекулах ДНК (редко - в РНК). Реализацию этой информации осуществляют виды РНК - мРНК, тРНК, рРНК.

Тест по теме

Оценка доклада

Средняя оценка: 4.1 . Всего получено оценок: 458.

Содержание статьи

НУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ – биологические полимерные молекулы, хранящие всю информацию об отдельном живом организме, определяющие его рост и развитие, а также наследственные признаки, передаваемые следующему поколению. Нуклеиновые кислоты есть ядрах клеток всех растительных и животных организмов, что определило их название (лат. nucleus – ядро).

Состав полимерной цепи нуклеиновых кислот.

Полимерная цепь нуклеиновых кислот собрана из фрагментов фосфорной кислоты Н 3 РО 3 и фрагментов гетероциклических молекул, представляющих собой производные фурана. Есть лишь два вида нуклеиновых кислот, каждая построена на основе одного из двух типов таких гетероциклов – рибозы или дезоксирибозы (рис. 1).

Рис. 1. СТРОЕНИЕ РИБОЗЫ И ДЕЗОКСИРИБОЗЫ .

Название рибоза (от лат. Rib – ребро, скрепка) имеет окончание – оза, что указывает на принадлежность к классу сахаров (например, глюкоза, фруктоза). У второго соединения нет группы ОН (окси-группа), которая в рибозе отмечена красным цветом. В связи с этим втрое соединение называют дезоксирибозой, т.е., рибоза, лишенная окси-группы.

Полимерная цепь, построенная из фрагментов рибозы и фосфорной кислоты, представляет собой основу одной из нуклеиновых кислот –рибонуклеиновой кислоты (РНК). Термин «кислота» в названии этого соединения употреблен потому, что одна из кислотных групп ОН фосфорной кислоты остается незамещенной, что придает всему соединению слабокислый характер. Если вместо рибозы в образовании полимерной цепи участвует дезоксирибоза, то образуется дезоксирибонуклеиновая кислота, для которой повсеместно принято широко известное сокращение ДНК.

Структура ДНК.

Молекула ДНК служит отправной точкой в процессе роста и развития организма. На рис. 2 показано, как объединяются в полимерную цепь два типа чередующихся исходных соединений, показан не способ синтеза, а принципиальная схема сборки молекулы ДНК.

В окончательном варианте полимерная молекула ДНК содержит в боковом обрамлении азотсодержащие гетероциклы. В образовании ДНК участвуют четыре типа таких соединений, два из них представляют собой шестичленные циклы, а два – конденсированные циклы, где шестичленное кольцо спаяно с пятичленным (рис. 3).

Рис. 3. СТРОЕНИЕ АЗОТСОДЕРЖАЩИХ ГЕТЕРОЦИКЛОВ , входящих в состав ДНК

На втором этапе сборки к свободным группам ОН дезоксирибозы присоединяются показанные выше азотсодержащие гетероциклические соединения, образуя у полимерной цепи боковые подвески (рис. 4).

Присоединенные к полимерной цепи молекулы аденина, тимина, гуанина и цитозина обозначают первыми буквами названий исходных соединений, то есть, А , Т , Г и Ц .

Сама полимерная цепь ДНК имеет определенную направленность – при мысленном продвижении вдоль молекулы в прямом и обратном направлении одни и те же группировки, входящие в состав цепи, встречаются на пути в разной последовательности. При движении в одном направлении от одного атома фосфора к другому вначале на пути следования идет группа СН 2 , а затем две группы СН (атомы кислорода можно не принимать во внимание), при движении в противоположном направлении последовательность этих групп будет обратной (рис. 5).

Рис. 5. НАПРАВЛЕННОСТЬ ПОЛИМЕРНОЙ ЦЕПИ ДНК . При описании того, в каком порядке чередуются присоединенные гетероциклы, принято использовать прямое направление, то есть от группы СН 2 к группам СН.

Само понятие «направление цепи» помогает понять то, как располагаются две цепи ДНК при их объединении, а также имеет прямое отношение к синтезу белка.

На следующей стадии две молекулы ДНК объединяются, располагаясь таким образом, чтобы начало и концы цепей были направлены в противоположные стороны. В этом случае гетероциклы двух цепей обращены навстречу друг другу и оказываются расположенными неким оптимальным образом, имеется в виду, что между парами группировок С=О и NH 2 , а также между є N и NH=, входящими в состав гетероциклов, возникают водородные связи (см . ВОДОРОДНАЯ СВЯЗЬ). На рис. 6 показано, как располагаются две цепи относительно друг друга и как при этом возникают водородные связи между гетероциклами. Самая важная деталь – состоит в том, что пары, связанные водородными связями, жестко определены: фрагмент А всегда взаимодействует с Т , а фрагмент Г – всегда с Ц . Строго определенная геометрия этих групп приводит к тому, что эти пары исключительно точно подходят друг другу (как ключ к замку), пара А-Т связана двумя водородными связями, а пара Г-Ц – тремя связями.

Водородные связи заметно слабее обычных валентных связей, но из-за большого их количества вдоль всей полимерной молекулы соединение двух цепей становится достаточно прочным. В молекуле ДНК содержится десятки тысяч групп А , Т , Г и Ц и порядок их чередования в пределах одной полимерной молекулы может быть различным, например, на определенном участке цепи последовательность может иметь вид: -А -А -Т -Г -Ц -Г -А -Т -. Поскольку взаимодействующие группы строго определены, то на противолежащем участке второй полимерной молекулы обязательно будет последовательность –Т -Т -А -Ц -Г -Ц -Т -А -. Таким образом, зная порядок расположения гетероциклов в одной цепи, можно указать их размещение в другой цепи. Из этого соответствия следует, что суммарно в сдвоенной молекуле ДНК количество групп А равно количеству групп Т , а количество групп Г – количеству Ц (правило Э.Чаргаффа).

Две молекулы ДНК, связанные водородными связями, показаны на рис. 5 в виде двух плоско лежащих цепей, однако в действительности они располагаются иным образом. Истинное направление в пространстве всех связей, определяемое валентными углами и стягивающими водородными взаимодействиями, приводит к определенном изгибам полимерных цепей и повороту плоскости гетероциклов, что приблизительно показано в первом видеофрагменте рис. 7 с помощью структурной формулы. Гораздо точнее всю пространственную конструкцию можно передать только с помощью объемных моделей (рис. 7, второй видеофрагмент). При этом возникает сложная картина, поэтому принято использовать упрощенные изображения, которые особенно широко применяют при изображении структуры нуклеиновых кислот или белков . В случае нуклеиновых кислот полимерные цепи изображают в форме плоских лент, а гетероциклические группировки А , Т , Г и Ц – в виде боковых стержней или простых валентных штрихов, имеющих различные цвета, либо содержащих на конце буквенные обозначения соответствующих гетероциклов (рис. 7, третий видеофрагмент).

Во время поворота всей конструкции вокруг вертикальной оси (рис. 8) отчетливо видна спиральная форма двух полимерных молекул, которые как бы навиты на поверхность цилиндра, это широко известная двойная спираль ДНК.

При таком упрощенном изображении не исчезает основная информация – порядок чередования группировки А , Т , Г и Ц , определяющий индивидуальность каждого живого организма, вся информация записана четырехбуквенным кодом.

Строение полимерной цепи и обязательное присутствие четырех типов гетероциклов однотипно для всех представителей живого мира. У всех животных и высших растений количество пар А – Т всегда несколько больше, чем пар Г – Ц . Отличие ДНК млекопитающих от ДНК растений в том, что у млекопитающих пара А – Т на всем протяжении цепи встречается ненамного чаще (приблизительно в 1,2 раза), чем пара Г – Ц . В случае растений предпочтительность первой пары гораздо более заметна (приблизительно в 1,6 раза).

ДНК – одна из самых больших известных на сегодня полимерных молекул, у некоторых организмов ее полимерная цепь состоит из сотен миллионов звеньев. Длина такой молекулы достигает нескольких сантиметров, это очень большая величина для молекулярных объектов. Т.к. поперечное сечение молекулы всего 2 нм (1нм = 10 –9 м), то ее пропорции можно сопоставить с железнодорожным рельсом длиной в десятки километров.

Химические свойства ДНК.

В воде ДНК образует вязкие растворы, при нагревании таких растворов до 60° С или при действии щелочей двойная спираль распадается на две составляющие цепи, которые вновь могут объединиться, если вернуться к исходным условиям. В слабокислых условиях происходит гидролиз, в результате частично расщепляются фрагменты –Р-О-СН 2 - с образованием фрагментов –Р-ОН и НО-СН 2 , соответственно результате образуются мономерные, димерные (сдвоенные) или тримерные (утроенные) кислоты, представляющие собой звенья, из которых была собрана цепь ДНК (рис. 9).

Рис. 9. ФРАГМЕНТЫ, ПОЛУЧАЕМЫЕ ПРИ РАСЩЕПЛЕНИИ ДНК .

Более глубокий гидролиз позволяет отделить участки дезоксирибозы от фосфорной кислоты, а также группировку Г от дезоксирибозы, т.е., более детально разобрать молекулу ДНК на составляющие компоненты. При действии сильных кислот (помимо распада фрагментов –Р(О)-О-СН 2 -) отщепляются и группировки А и Г . Действие иных реагентов (например, гидразина) позволяет отделить группировки Т и Ц . Более деликатное расщепление ДНК на компоненты проводят с помощью биологического препарата – дезоксирибонуклеазы, выделяемой из поджелудочной железы (окончание -аза всегда указывает на то, что данное вещество представляет собой катализатор биологического происхождения – фермент). Начальная часть названия – дезоксирибонуклеаза – указывает, какое именно соединение расщепляет этот фермент. Все указанные способы расщепления ДНК ориентированы, в первую очередь, на детальный анализ ее состава.

Самая важная информация, содержащаяся в молекуле ДНК, – порядок чередования групп А , Т , Г и Ц , ее получают с помощью специально разработанных методик. Для этого создан широкий набор ферментов, которые находят в молекуле ДНК строго определенную последовательность, например, Ц -T -Г -Ц -A -Г (а также соответствующую ей последовательность на противоположной цепи Г -А -Ц -Г -Т -Ц ) и вычленяют ее из состава цепи. Таким свойством обладает фермент Pst I (торговое наименование, оно образуется из названия того микроорганизма P rovidencia st uartii, из которого получают этот фермент). При использовании другого фермента Pal I удается найти последовательность Г -Г -Ц -Ц . Далее сопоставляются результаты, полученные при действии широкого набора различных ферментов по заранее разработанной схеме, в результате удается определить последовательность таких групп на определенном участке ДНК. Сейчас подобные методики доведены до стадии широкого применения, они используются в самых разнообразных областях, далеких от научных биохимических исследований, например, при идентификации останков живых организмов или установлении степени родства.

Структура РНК

во многом напоминает ДНК, отличие в том, что в основной цепи фрагменты фосфорной кислоты чередуются с рибозой, а не с дезоксирибозой (рис.). Второе отличие – к боковому обрамлению присоединяется гетероцикл урацил (У ) вместо тимина (Т ), остальные гетероциклы А , Г и Ц те же, что у ДНК. Урацил отличается от тимина отсутствием метильной группы, присоединенной к циклу, на рис. 10 эта метильная группа выделена красным цветом.

Рис. 10. ОТЛИЧИЕ ТИМИНА ОТ УРАЦИЛА – отсутствие у второго соединения метильной группы, выделенной в тимине красным цветом.

Фрагмент молекулы РНК показан на рис. 11, порядок следования группировок А , У , Г и Ц , а также их количественное соотношение может быть различным.

Рис.11. ФРАГМЕНТ МОЛЕКУЛЫ РНК . Основное отличие от ДНК – наличие группировок ОН в рибозе (красный цвет) и фрагмента урацила (синий цвет).

Полимерная цепь РНК приблизительно в десять раз короче, чем у ДНК. Дополнительное отличие в том, что молекулы РНК не объединяются в двойные спирали, состоящие из двух молекул, а обычно существуют в виде одиночной молекулы, которая на некоторых участках может образовывать сама с собой двухцепные спиральные фрагменты, чередующиеся с линейными участками. На спиральных участках взаимодействие пар соблюдается также строго, как в ДНК. Пары, связанные водородными связями и формирующие спираль (А -У и Г -Ц ), возникают на тех участках, где расположение групп оказывается благоприятным для такого взаимодействия (рис. 12).

Для подавляющего большинства живых организмов количественное содержание пар А -У больше чем Г -Ц , у млекопитающих в 1,5–1,6 раза, у растений – в 1,2 раза. Существует несколько типов РНК, роли, которых в живом организме различны.

Химические свойства РНК

напоминают свойства ДНК, однако наличие дополнительных групп ОН в рибозе и меньшее (в сравнении с ДНК) содержание стабилизированных спиральных участков делает молекулы РНК химически более уязвимыми. При действии кислот или щелочей основные фрагменты полимерной цепи Р(О)-О-СН 2 легко гидролизуются, группировки А , У , Г и Ц отщепляются легче. Если нужно получить мономерные фрагменты (подобные тем, что на рис. 9), сохранив при этом химически связанные гетероциклы, используют деликатно действующие ферменты, называемые рибонкулеазами.

Участие ДНК и РНК в синтезе белков

– одна из основных функций нуклеиновых кислот. Белки – важнейшие компоненты каждого живого организма. Мышцы, внутренние органы, костная ткань, кожный и волосяной покров млекопитающих состоят из белков . Это полимерные соединения, которые собираются в живом организме из различных аминокислот. В такой сборке управляющую роль играют нуклеиновые кислоты, процесс проходит в две стадии, причем на каждой из них определяющий фактор – взаимоориентация азотсодержащих гетероциклов ДНК и РНК.

Основная задача ДНК – хранить записанную информацию и предоставлять в тот момент, когда начинается синтез белков. В связи с этим понятна повышенная химическая устойчивость ДНК в сравнении с РНК. Природа позаботилась о том, чтобы сохранить по возможности основную информацию неприкосновенной.

На первой стадии часть двойной спирали раскрывается, освободившиеся ветви расходятся, и на группах А , Т , Г и Ц , оказавшихся доступными, начинается синтез РНК, называемой матричной РНК, поскольку она как копия с матрицы точно воспроизводит информацию, записанную на раскрывшемся участке ДНК. Напротив группы А , принадлежащей молекуле ДНК, располагается фрагмент будущей матричной РНК, содержащий группу У , все остальные группы располагаются друг напротив друга в точном соответствии с тем, как это происходит при образовании двойной спирали ДНК (рис. 13).

По указанной схеме образуются полимерная молекула матричной РНК, содержащая несколько тысяч мономерных звеньев.

На втором этапе матричная ДНК перемещается из ядра клетки в околоядерное пространство – цитоплазму. К полученной матричной РНК подходят так называемые транспортные РНК, которые несут с собой (транспортируют) различные аминокислоты. Каждая транспортная РНК, нагруженная определенной аминокислотой, приближается к строго обусловленному участку матричной РНК, нужное место обнаруживается с помощью все того же принципа взаимосоответствия групп А

Важная деталь состоит в том, что временное взаимодействие матричной и транспортной РНК проходит всего по трем группам, например, к триаде Ц -Ц -У матричной кислоты может подойти только соответствующая ей тройка Г -Г -А транспортной РНК, которая непременно несет с собой аминокислоту глицин (рис. 14). Точно также к триаде Г -А -У может приблизиться лишь набор Ц -У -А , транспортирующий только аминокислоту лейцин. Таким образом, последовательность групп в матричной РНК указывает, в каком порядке должны соединяться аминокислоты. Кроме того, система содержит в закодированном виде дополнительные регулирующие правила, некоторые последовательности из трех групп матричной РНК указывает на то, что в этом месте синтез белка должен остановиться, т.е. молекула достигла необходимой длины.

Показанный на рис. 14 синтез белка проходит с участием еще одного – третьего вида РНКислот, они входят в состав рибосом и потому их называют рибосомными. Рибосома, представляющая собой ансамбль определенных белков рибосомных РНК, обеспечивает взаимодействие матричной и транспортной РНК, играя роль конвейерной ленты, которая передвигает матричную РНК на один шаг после того, как произошло соединение двух аминокислот.

Основной смысл двухстадийной схемы, показанной на рис. 13 и 14, состоит в том, что полимерная цепь белковой молекулы собирается из различных аминокислот в намеченном порядке и строго по тому плану, который был записан в закодированном виде на определенном участке ДНК. Таким образом, ДНК представляет собой отправную точку всего этого запрограммированного процесса.

В процессе жизнедеятельности белки постоянно расходуются, и потому они регулярно воспроизводятся по описанной схеме, весь синтез белковой молекулы, состоящей из сотен аминокислот, проходит в живом организме приблизительно в течение одной минуты.

Первые исследования нуклеиновых кислот были проведены во второй половине 19 в., понимание того, что в ДНК зашифрована вся информация о живом организме, пришло в середине 20 в., структуру двойной спирали ДНК установили в 1953 Дж.Уотсон и Ф.Крик на основании данных рентгеноструктурного анализа, что признано крупнейшим научным достижением 20 столетия. В середине 70-х годов 20 в. появились методики расшифровки детальной структуры нуклеиновых кислот, а вслед за тем были разработаны способы их направленного синтеза. Сегодня ясны далеко не все процессы, происходящие в живых организмах с участием нуклеиновых кислот, и сегодня это одна из самых интенсивно развивающихся областей науки.

Михаил Левицкий

Более ста лет назад (в 1869 году) Фридрих Мишер, исследуя клетки гноя, выделил из ядер этих клеток новый тип химических соединений, которые он в совокупности назвал "нуклеином". Эти вещества, позднее получившие название нуклеиновых кислот, обладали кислотными свойствами, были необычайно богаты фосфором и содержали также углерод, кислород, водород и азот. Последующее изучение их показало, что существует два типа нуклеиновых кислот: дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) и рибонуклеиновая кислота (РНК), которые являются составной частью сложных белков - нуклеопротеинов, содержащихся во всех клетках животных, бактерий, вирусов, растений.

Нуклеопротеины [соответственно, дезоксирибонуклеопротеины (ДНП) и рибонуклеопротеины (РНП)] отличаются друг от друга по составу, размерам и физико-химическим свойствам. Названия нуклеопротеинов отражают только природу углеводного компонента (пентозы), входящего в состав нуклеиновых кислот. У РНП углевод представлен рибозой, у ДНП - дезоксирибозой. Название "нуклеопротеины" связано с названием ядра клетки, где они впервые и были обнаружены. Однако в настоящее время установлено, что ДНП и РНП содержатся и в других субклеточных структурах. При этом ДНП преимущественно локализованы в ядре, а РНП - в цитоплазме. В то же время ДНП открыты в митохондриях, а в ядрах и ядрышках обнаружены также высокомолекулярные РНП.

Отличия между ДНК и РНК
Показатели	ДНК	РНК
Местоположение	ядро клетки, в составе хроматина, немного в митохондриях (0,2% от всей ДНК)	во всех частях
Сахар (пентоза)	Дезоксирибоза	Рибоза
Азотистые основания	Аденин, Гуанин, Цитозин, Тимин	Аденин, Гуанин, Цитозин, Урацил
Количество цепей в молекуле	99,99% - двойная спираль, 0,01% одноцепочечная	99,99% - одноцепочечная, 0,01% двухцепочечная
Форма молекулы	Все одноцепочечные - кольцевые. Большинство двухцепочечных - линейные, часть - кольцевые.	Линейные молекулы

Химический состав нуклеиновых кислот

Выделение нуклеиновых кислот из комплекса их с белками и последующий их полный гидролиз позволил определить химический состав нуклеиновых кислот. Так, при полном гидролизе в гидролизате были обнаружены пуриновые и пиримидиновые основания, углеводы (рибоза и дезоксирибоза) и фосфорная кислота.

Азотистые основания (N-основания)

В основе структуры пуриновых и пиримидиновых оснований лежат два ароматических гетероциклических соединения - пурин и пиримидин. Молекула перимидина содержит один гетероцикл. Молекула пурина состоит из двух конденсированных колец: пиримидина и имидазола.

Обрати внимание! Нумерация атомов в ароматическом кольце азотистых оснований осуществляется арабскими цифрами без штриха [ " ]. Символ [ " ] (произносится как "штрих" или "прим") показывает, что соответствующий номер нумерует атомы пентозного кольца, например 1" (см ниже).

В составе нуклеиновых кислот встречаются три главных пиримидиновых основания: цитозин (Ц), урацил (У) и тимин (Т):

и два пуриновых - аденин (А) и гуанин (Г)

Одним из важных свойств азотистых оснований (содержащих оксигруппы) является возможность их существования в двух таутомерных формах, в частности лактим- и лактамной формах, в зависимости от значения pH среды. Таутомерные превращения можно представить на примере урацила.

Оказалось, что в составе нуклеиновых кислот все оксипроизводные пуринов и пиримидинов находятся в лактамной форме.

Помимо главных оснований, в составе нуклеиновых кислот открыты редкие (минорные) азотистые основания. Минорные основания встречаются преимущественно в транспортных РНК, где их список приближается к 50, в следовых количествах в рибосомальных РНК и в составе ДНК. В транспортных РНК на долю минорных оснований приходится до 10% всех нуклеотидов, что имеет, очевидно, важный физиологический смысл (защита молекулы РНК от действия гидролитических ферментов). К минорным основаниям относятся дополнительно метилированные пуриновые и пиримидиновые основания, например, 2-метиладенин, 1-метилгуанин, 5-метилцитозин, 5-оксиметилцитозин и др.

Углеводы

Углеводы (пентозы) в нуклеиновых кислотах представлены рибозой и 2-дезоксирибозой, которые находятся в β-D-рибофуранозной форме (формулы слева).

В составе некоторых фаговых ДНК обнаружена молекула глюкозы, которая соединяется гликозидной связью с 5-оксиметилцитозином.

Конформация углеводного цикла (пентозы)

Для углеводного цикла (пентозы) нуклеиновых кислот плоская конформация, когда атомы углерода С1", С2", С3", С4" и гетероатом кислорода находятся в одной плоскости, - энергетически невыгодна. Среди многочисленных теоретически возможных конформаций этих остатков в полинуклеотидах реализуются только две: либо С2"-эндоконформации, либо С3"-эндоконформации. Эти конформации возникают при вращении вокруг связи С4", которое приводит к такому искажению кольца, при котором один из атомов пентозы (пятичленного фуранозного кольца) оказывается вне плоскости создаваемой четырьмя другими атомами. Такая конформация представляет собой эндо- или экзо- структуру, в зависимости от того располагается ли данный атом на той же стороне плоскости, что и С5" или на противоположной стороне.

Вещества, в которых азотистые основания соединены с пентозой, называются нуклеозидами (рис.2).

Нуклеозиды относятся к N-гликозидам. У них пиримидиновые азотистые основания (один гетероцикл) соединяются с пентозой гликозидной связью через N-1, пуриновые через N-9. В зависимости от типа пентозы различают два вида нуклеозидов - дезоксирибонуклеозиды, содержащие 2-дезоксирибозу, и рибонуклеозиды, содержащие рибозу.

Дезоксирибонуклеозиды входят только в ДНК, а рибонуклеозиды - только в РНК. Пиримидиновые и пуриновые нуклеозиды содержат соответствующие азотистые основания:

Кроме главных встречаются минорные нуклеозиды, в которые входят минорные азотистые основания. Больше всего минорных нуклеозидов содержится в тРНК. Наиболее распространенными минорными нуклеозидами, входящими во все тРНК, являются дигидроуридин, псевдоуридин (обозначаемый сокращенно значком Ψ) и риботимидин. В псевдоуридине отсутствует обычная N-гликозидная связь. В нем атом С-1 рибозы соединен с атомом С-5 урацила.

Вследствие стерических причин пуриновые основания в составе пуриновых нуклеотидов в ДНК могут принимать только две стерически доступные конформации относительно остатка дезоксирибозы, обозначаемые как син-конформации и анти-конформации.

В то же время пиримидиновые основания пиримидиновых нуклеотидов присутствуют в ДНК в виде анти-конформеров, что связано со стерическими несоответствиями, возникающими между углеводной частью нуклеотида и карбонильным кислородом в С-2 положении пиримидина. В силу этого пиримидиновые основания приобретают, главным образом, анти-конформацию (Nelson D.L., Cox M.M., Lehninger Principles of Biochemistry, W.H. Freeman (ed.), San Francisco, 2004).

Нуклеотиды представляют собой соединения соответствующего типа нуклеозида с фосфорной кислотой. Они также делятся на рибонуклеотиды, содержащие рибозу, и дезоксирибонуклеотиды, содержащие 2-дезоксирибозу. Название нуклеотида происходит от вида азотистого основания и количества остатков фосфорной кислоты. Если содержится один остаток фосфорной кислоты - нуклеозид монофосфат (к примеру дAMФ - дезоксиаденозин монофосфат), два остатка – нуклеозид дифосфат (к примеру дAДФ - дезоксиаденозин дифосфат), три остатка – нуклеозид трифосфат (к примеру дAТФ - дезоксиаденозин трифосфат). Остатки фосфорной кислоты присоединяются к 5"-углероду дезоксирибозы и обозначены α, β, γ.

Ниже приведено строение адениловых нуклеотидов.

Фосфат может присоединяться в разные положения кольца пентозы (в рибонуклеотидах - в положениях 2", 3", 5", в дезоксирибонуклеотидах - в положения 3", 5"). Имеющиеся в клетке свободные нуклеотиды содержат фосфатную группу в положении 5". Нуклеозид-5"-фосфаты участвуют в биологическом синтезе нуклеиновых кислот и образуются при их распаде. Поскольку нуклеозид-5"-фосфаты, или мононуклеотиды, являются производными соответствующих нуклеозидов, то различают те же главные и редкие рибомононуклеотиды и дезоксирибомононуклеотиды.

Удлинение фосфатного конца мононуклеотида за счет присоединения дополнительных фосфатов приводит к образованию нуклеозидполифосфатов. Чаще всего в клетках встречаются нуклеозиддифосфаты и нуклеозидтрифосфаты. Ниже приводятся названия и сокращенные обозначения нуклеозидфосфатов:

Все нуклеозидфосфаты находятся в клетке в виде анионов, поэтому аденозинфосфаты правильнее обозначать АМФ 2- , АДФ 3- , АТФ 4- . АДФ и АТФ являются макроэргическими, т. е. богатыми энергией, соединениями, химическая энергия которых используется организмом для различных функций. Остальные нуклеозидди- и трифосфаты также участвуют в реакциях синтеза биологических веществ.

Международные стандартные сокращения

В работах по исследованию нуклеиновых кислот употребляются схемы нумерации атомов и сокращений, рекомендованные комиссией Международного союза общей и прикладной химии (IUPAC) и Международным союзом биохимиков (IUB). Подкомиссия IUPAC-IUB выработала единые стандартные определения (IUPAC-IUB, 1983).

Сокращения и символы, используемые для обозначения оснований, нуклеозидов и нуклеотидов (Arnott S., 1970).

Основание
Название	Символ	Название	Символ	Название	Символ
1. Рибонуклеозиды и рибонуклеотиды
Урацил	Ura	Уридин	Urd или U	Уридиловая кислота	5"-UMP или pU
Цитозин	Cyt	Цитидин	Cyd или C	Цитидиловая кислота	5"-CMP или pC
Аденин	Ade	Аденозин	Ado или A	Адениловая кислота	5"-AMP или pA
Гуанин	Gua	Гуанозин	Guo или G	Гуаниловая кислота	5"-GMP или pG
2. Дезоксирибонуклеозиды и дезоксирибонуклеотиды
Тимин	Thy	Дезокситимидин	dThd или dT	Дезокситимидиловая кислота	5"-dTMP или pdT
Цитозин	Cyt	Дезоксицитидин	dCyd или dC	Дезоксицитидинловая кислота	5"-dCMP или pdC
Аденин	Ade	Дезоксиаденозин	dAdo или dA	Дезоксиадениловая кислота	5"dAMP или pdA
Гуанин	Gua	Дезоксигуанозин	dGuo или dG	Дезоксигуаниловая кислота	5"dGMP или pdG
3.Полинуклетиды
Синтетические полимеры, состоящие из нуклеотидов одного и того же типа, называют гомополимерами. Обозначение, например, полиадениловая кислота - poly(A) Синтетические полимеры с чередующейся последовательностью нуклеотидов называются гетерополимерами. Сополимер с чередованием dA и dT - poly(дезоксиаденилат - дезокситимидилат) обозначается как poly d(A-Т) или poly(dA-dT) или (dA-dT) или d(A-T)n. Для случайного сополимера dA, dT вместо деффиса между символами ставится запятая, например, poly d(A,T). Образование комплементарного дуплекса обозначается точкой между символами - poly(dA) · poly(dT); тройной спирали - poly(dA)· 2poly(dT). Олигонуклеотиды обозначаются следующим образом: например, олигонуклеотид гуанилил-3",5"-цитидилил-3",5"-уридин - GpCpU или GCU, при этом 5"-концевым нуклеотидом является G, а 3"-концевым - U. Для комплементарно связанных олигонуклеотидов номенклатура следующая:

На рис.5. представлена принятая для нуклеотидов система нумерации атомов. Символы, обозначающие атомы сахара, отличаются от таковых для атомов оснований значком "штрих". Остов полинуклеотида описывают в направлении P -> O5" -> C5" -> C4" -> C3" -> O3" -> P.

В сахарном кольце нумерация такова: C1" -> C2" -> C3" -> C4" -> O4" ->C5".

Двум атомам водорода при атоме C5" и при атоме C2" в дезоксирибозе, а также двум свободным атомам кислорода при атомах фосфора приписываются номера 1 и 2, причем это делается следующим образом: если смотреть вдоль цепи в направлении O5"-> C5", то двигаясь по часовой стрелке, мы будем последовательно проходить атомы C4", H5"1, H5"2. Аналогично, если смотреть вдоль цепи в направлении O3" -> P - O5", то при движении по часовой стрелке мы будем последовательно проходить атомы O5", Op1, Op2.

Общая характеристика нуклеиновых кислот

Нуклеиновыми кислотами или полинуклеотидами называются высокомолекулярные вещества, состоящие из мононуклеотидов, соединенных в цепь 3",5"-фосфодиэфирными связями .

Общее содержание ДНК и РНК в клетках зависит от их функционального состояния. В сперматозоидах количество ДНК достигает 60% (в пересчете на сухую массу клеток), в большинстве клеток 1-10, а в мышцах около 0,2%. Содержание РНК, как правило, в 5-10 раз больше, чем ДНК. Соотношение РНК/ДНК в печени, поджелудочной железе, эмбриональных тканях и вообще в тканях, активно синтезирующих белок, составляет от 4 до 10. В тканях с умеренным синтезом белка соотношение колеблется от 0,3 до 2,5. Особое место занимают вирусы. У них в качестве генетического материала может быть либо ДНК (ДНК-овые вирусы), либо РНК (РНК-овые вирусы).

В клетках бактерий, не имеющих ядра (прокариоты), молекула ДНК (хромосома) находится в специальной зоне цитоплазмы - нуклеоиде. Если она связана с клеточной мембраной бактерии, то ее называют мезосомой. Фрагмент ДНК меньших размеров локализуется вне этой хромосомной зоны. Такие участки ДНК в бактериях называются плазмидами или эписомами. В клетках, имеющих ядро (эукариоты), ДНК распределена между ядром, где она входит в состав хромосом и ядрышка, и внеядерными органоидами (митохондриями и хлоропластами). Имеются наблюдения, что в очень малых количествах ДНК присутствует в микросомах.

Примерно 1-3% ДНК клетки приходится на внеядерную ДНК, а остальное сосредоточено в ядре. Значит, наследственные свойства характерны не только для ядра, но и для митохондрий и хлоропластов клеток. Необычно высоким содержанием внеядерной ДНК отличаются зрелые яйцеклетки, у которых она присутствует в многочисленных митохондриях и желточных пластинках, причем в последних является не генетическим материалом, а резервом нуклеотидов.

РНК в отличие от ДНК распределена по клетке более равномерно. Уже одно это обстоятельство говорит о том, что функция РНК более динамична и многообразна. В клетках высших организмов около 11% всей РНК находится в ядре, около 15% - в митохондриях, 50% - в рибосомах и 24% - в гиалоплазме.

Молекулярная масса ДНК зависит от степени сложности живого объекта: у бактерий она составляет 2 10 9 , у человека и животных достигает 10 11 . У бактерий ДНК находится в виде единичной гигантской молекулы, слабо связанной с белками. В других объектах ДНК окружена белками или простейшими аминами. У вирусов это простейшие основные белки или полиамины (путресцин и спермидин), которые нейтрализуют отрицательный заряд молекулы ДНК, связываясь с ее фосфатными группами. В сперматозоидах некоторых животных и рыб ДНК образует комплексы с протаминами и гистоноподобными белками. В хромосомах клеток человека и других высших организмов ДНК связана с гистонами и негистоновыми белками. Такие комплексы белка с ДНК называют дезоксирибонуклеопротеидами (ДНП).

РНК имеет значительно меньшую молекулярную массу, чем ДНК. В зависимости от выполняемой функции, молекулярной массы и состава нуклеотидов выделяют следующие главные типы РНК: информационная, или матричная (мРНК), транспортная (тРНК) и рибосомальная (рРНК). Разные рРНК различаются по молекулярной массе (табл. 13). Кроме трех главных типов есть минорные, или редкие, РНК, содержание которых в клетке незначительно, и функции их только изучаются.

Большинство типов РНК связано в клетке с различными белками. Такие комплексы называются рибонуклеопротеидами (РНП). Характеристика нуклеиновых кислот суммирована в табл. 1.

Таблица 1. Краткая характеристика нуклеиновых кислот клеток высших организмов
Тип нуклеиновой кислоты	Молекулярная масса	Константа седиментации (в единицах Сведберга-S)	Содержание в клетке, %	Локализация в клетке	Функция
ДНК	10 11	-	97-99% от всей ДНК 1-3% от всей ДНК	Ядро Митохондрии	Хранение генетической информации и участие в передаче ее родительской ДНК при делении клетки или в передаче РНК в процессе жизнедеятельности
мРНК	4 10 4 - 1,2 10 6	6-25	25% от всей РНК	Ядро, цитоплазма	Является копией участка ДНК, содержащего информацию о структуре полипептидной цепи белка. Переносит информацию от ДНК к месту синтеза белка - к рибосомам
тРНК	2,5 10 4	~4	15% от всей РНК	Гиалоплазма, рибосомы, митохондрии	Участвует в активировании аминокислот, их транспорте к рибосомам и сборке из аминокислот полипептидов на рибосомах
рРНК	0,7 10 6	18	80% от всей РНК	Рибосомы цитоплазмы	Образует скелет рибосом цитоплазмы (или митохондрий), который окутывается белками рибосом. Играет вспомогательную роль при сборке белка на рибосомах
	0,6 10 6	16		Рибосомы митохондрий
	~4 10 4	5		Все рибосомы
Хромосомная векторная РНК	10 4	3	Следы	Хромосомы ядер	Узнавание и активирование генов ДНК
Низкомолекулярные ядерные РНК	2,5 10 4 -5 10 4	4-8	Доли процента	Ядра, РНП частицы цитоплазмы	Активирование генов ДНК, формирование скелета белковых частиц, переносящих тРНК из ядра в цитоплазму

Физико-химические свойства нуклеиновых кислот

Физико-химические свойства нуклеиновых кислот определяются высокой молекулярной массой и уровнем структурной организации. Для нуклеиновых кислот характерны: коллоидные и осмотические свойства, высокая вязкость и плотность растворов, оптические свойства, способность к денатурации.

Коллоидные свойства типичны для всех высокомолекулярных соединений. При растворении нуклеиновые кислоты набухают и образуют вязкие растворы типа коллоидов. Гидрофильность их зависит в основном от фосфатов. В растворе молекулы нуклеиновых кислот имеют вид полианиона с резко выраженными кислотными свойствами. При физиологических значениях pH все нуклеиновые кислоты являются полианионами и окружены противоионами из белков и неорганических катионов. Растворимость двуспиральных нуклеиновых кислот хуже, чем односпиральных.

Денатурация и ренатурация. Денатурация - свойство, присущее тем макромолекулам, которые имеют пространственную организацию. Денатурация вызывается нагреванием, воздействием химических веществ, которые разрывают водородные и ван-дер-ваальсовы связи, стабилизирующие вторичную и третичную структуру нуклеиновых кислот. Например, нагревание ДНК приводит к разделению двойной спирали на одиночные цепи, т. е. наблюдается переход "спираль - клубок". При медленном охлаждении цепи вновь воссоединяются по принципу комплементарности. Образуется нативная двойная спираль ДНК. Это явление называется ренатурацией. При быстром охлаждении ренатурация не происходит.

Характерно изменение оптической активности нуклеиновых кислот, сопровождающее их денатурацию и ренатурацию. Спиральные (организованные) участки нуклеиновых кислот вращают плоскость поляризованного света, т. е. оптически активны, а разрушение спиральных участков сводит на нет оптическую активность нуклеиновых кислот.

Все нуклеиновые кислоты имеют максимум оптической плотности при длине волны около 260 нм, что соответствует максимуму поглощения азотистых оснований. Однако интенсивность поглощения природной нуклеиновой кислоты значительно ниже, чем смеси ее же нуклеотидов, полученных, например, при гидролизе этой нуклеиновой кислоты, или одиночных цепей. Причиной является структурная организация ДНК и РНК, которая вызывает классический эффект - снижение оптической плотности. Это явление получило название гипохромного эффекта. Он максимально выражен у нуклеиновых кислот, имеющих спиральные структуры (например, у ДНК) и содержащих много ГЦ-пар (ГЦ-пары имеют три водородные связи, и поэтому их труднее разорвать).

Молекулярная гибридизация нуклеиновых кислот. На способности нуклеиновых кислот ренатурировать после денатурации основан чрезвычайно важный метод определения степени гомологичности, или родственности, нуклеиновых кислот. Его называют молекулярной гибридизацией. В его основе лежит комплементарное спаривание одноцепочечных участков нуклеиновых кислот.

Этот метод позволил обнаружить особенности первичной структуры ДНК. Оказывается, в ДНК животных имеются многократно (до 100 000 раз) повторяющиеся участки с одинаковой последовательностью нуклеотидов. Они составляют до 10-20% всей ДНК. Их гибридизация идет очень быстро. Остальная часть ДНК представлена уникальными последовательностями, которые не дублируются. Эти участки ДНК гибридизуются очень медленно. Вероятность их совпадения у разных организмов невелика. С помощью метода молекулярной гибридизации можно установить гомологичность ДНК организма одного вида ДНК другого вида или гомологичность РНК участкам ДНК.

Нуклеиновые кислоты и систематика организмов

Нуклеиновые кислоты являются материальным носителем наследственной информации и определяют видоспецифичность организма, сложившуюся в ходе эволюции. Изучение особенностей нуклеотидного состава ДНК разных организмов позволило перейти от систематики по внешним признакам к систематике генетической. Это направление в молекулярной биологии получило название геносистематики. Основателем его был выдающийся советский биохимик А. Н. Белозерский.

Сравнение нуклеотидного состава ДНК разных организмов привело к интересным выводам. Оказалось, что коэффициент специфичности ДНК, т. е. отношение Г + Ц к А + Т, сильно варьирует у микроорганизмов и довольно постоянен у высших растений и животных. У микроорганизмов наблюдаются колебания изменчивости от крайнего ГЦ-типа до выраженного АТ-типа. ДНК высших организмов стойко сохраняет АТ-тип. Может создаться впечатление, что у высших организмов теряется специфичность ДНК. На самом деле у них она так же специфична, как и у бактерий, но ее специфичность определяется не столько изменчивостью состава нуклеотидов, сколько последовательностью чередования их вдоль цепи. Интересные выводы на основании нуклеотидного состава ДНК были сделаны А. Н. Белозерским и его учениками относительно происхождения многоклеточных животных и высших растений. Их ДНК АТ-типа ближе всего к ДНК грибов, поэтому свою родословную животные и грибы, очевидно, ведут от общего предка - крайне примитивных грибообразных организмов.

Еще большую информацию о родстве организмов дает метод молекулярной гибридизации. С помощью этого метода была установлена высокая гомологичность ДНК человека и обезьяны. Причем по составу ДНК человека всего на 2-3% отличается от ДНК шимпанзе, чуть больше - от ДНК гориллы, более чем на 10% - от ДНК остальных обезьян, а от ДНК бактерии - почти на 100%. Особенности первичной структуры ДНК тоже можно использовать в систематике. Гомология по участкам повторяющихся последовательностей (быстрая гибридизация) используется для макросистематики, а для уникальных фрагментов ДНК (медленная гибридизация) - для микросистематики (на уровне видов и родов). Ученые считают, что постепенно по ДНК можно будет построить все родословное древо живого мира.

Нуклеиновые кислоты - это линейные неразветвленные гетерополимеры, мономерами которых являются нуклеотиды, связанные фосфодиэфирными связями.

Нуклеотиды - это органические вещества, молекулы которых состоят из остатка пентозы (рибозы или дезоксирибозы), к которому ковалентно присоединены остаток фосфорной кислоты и азотистое основание. Азотистые основания в составе нуклеотидов делятся на две группы: пуриновые (аденин и гуанин) и пиримидиновые (цитозин, тимин и урацил). Дезоксирибонуклеотиды включают в свой состав дезоксирибозу и одно из азотистых оснований: аденин (А), гуанин (Г), тимин (Т), цитозин (Ц). Рибонуклеотиды включают в свой состав рибозу и одно из азотистых оснований: аденин (А), гуанин (Г), урацил (У), цитозин (Ц).

В ряде случаев в клетках встречаются и разнообразные производные от перечисленных азотистых оснований - минорные основания, входящие в состав минорных нуклеотидов.

Нуклеиновые кислоты

Существует два типа нуклеиновых кислот: ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) и РНК (рибонуклеиновая кислота). Нуклеиновые кислоты обеспечивают хранение, воспроизведение и реализацию генетической (наследственной) информации. Эта информация отражена (закодирована) в виде нуклеотидных последовательностей. В частности, последовательность нуклеотидов отражает первичную структуру белков (см. ниже). Соответствие между аминокислотами и кодирующими их нуклеотидными последовательностями называется генетическим кодом. Единицей генетического кода ДНК и РНК является триплет - последовательность из трех нуклеотидов.

Нуклеиновые кислоты - это химически активные вещества. Они образуют разнообразные соединения с белками - нуклеопротеиды, или нуклеопротеины.

Дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) - это нуклеиновая кислота, мономерами которой являются дезоксирибонуклеотиды. ДНК является первичным носителем наследственной информации. Это означает, что вся информация о структуре, функционировании и развитии отдельных клеток и целостного организма записана в виде нуклеотидных последовательностей ДНК.

Реакции, в которых одна молекула гетерополимера служит матрицей (формой) для синтеза другой молекулы гетерополимера с комплементарной структурой, называются реакциями матричного типа. Если в ходе реакции образуются молекулы того же вещества, которое служит матрицей, то реакция называется автокаталитической. Если же в ходе реакции на матрице одного вещества образуются молекулы другого вещества, то такая реакция называется гетерокаталитической. Таким образом, репликация ДНК (то есть синтез ДНК на матрице ДНК) является автокаталитической реакцией матричного синтеза.

Рибонуклеиновая кислота (РНК) - это нуклеиновая кислота, мономерами которой являются рибонуклеотиды.

В пределах одной молекулы РНК имеется несколько участков, которые комплементарны друг другу. Между такими комплементарными участками образуются водородные связи. В результате в одной молекуле РНК чередуются двуспиральные и односпиральные структуры, и общая конформация молекулы напоминает клеверный лист на черешке.

Азотистые основания, входящие в состав РНК, способны образовывать водородные связи с комплементарными основаниями и ДНК, и РНК. При этом азотистые основания образуют пары А=У, А=Т и Г≡Ц. Благодаря этому возможна передача информации от ДНК к РНК, от РНК к ДНК и от РНК к белкам.

В клетках обнаруживается три основных типа РНК, выполняющих различные функции:

1. Информационная, или матричная РНК (иРНК, или мРНК). Составляет 5% клеточной РНК. Служит для передачи генетической информации от ДНК на рибосомы при биосинтезе белка. В эукариотических клетках иРНК (мРНК) стабилизирована с помощью специфических белков. Это делает возможным продолжение биосинтеза белка даже в том случае, если ядро неактивно.

2. Рибосомная, или рибосомальная РНК (рРНК). Составляет 85% клеточной РНК. Входит в состав рибосом, определяет форму большой и малой рибосомных субъединиц, обеспечивает контакт рибосомы с другими типами РНК.

3. Транспортная РНК (тРНК). Составляет 10% клеточной РНК. Транспортирует аминокислоты к соответствующему участку иРНК в рибосомах. Каждый тип тРНК транспортирует определенную аминокислоту.

В клетках имеются и другие типы РНК, выполняющие вспомогательные функции.

Все типы РНК образуется в результате реакций матричного синтеза. В большинстве случаев матрицей служит одна из цепей ДНК. Таким образом, синтез РНК на матрице ДНК является гетерокаталитической реакцией матричного типа. Этот процесс называется транскрипцией и контролируется определенными ферментами - РНК-полимеразами (транскриптазами).

19. Синергетика возникла как попытка найти альтернативы существующим концепциям развития, которые исчерпали свои возможности в объяснении возникновения и развития сложноорганизо- ванных систем.

Исходным понятием синергетики является понятие хаоса. Хаос традиционно рассматривается как деструктивное начало, которое должно быть упорядочено. Синергетика считает, что в хаосе таится источник развития, который может привести к конструктивным результатам.

Синергетика, в отличие от других концепций развития, возвращает в лоно теории понятие случайности, реабилитирует его. Если в диалектической концепции и в классическом эволюционизме случайность рассматривалась как второстепенный и не имеющий значение фактор, забывающийся, стирающийся по прошествии времени, то синергетика поднимает случайность до уровня необ-ходимости.

Такие состояния, как неустойчивость, нарушенное равновесие также объявляются синергетикой как нормальное и естественное состояние.

Классические концепции понимают развитие как поступательное и безальтернативное движение. Развитие подчиняется строгому закону причинности. По причинным цепочкам ход развития может быть просчитан как в прошлое, так и в будущее. Развитие ретросказуемо и предсказуемо. Настоящее определяется прошлым, а будущее - настоящим.

Но один из ведущих теоретиков в области синергетики, И. При- гожин, обосновывает положение о том, что идея нестабильности существенно теснит идею детерминизма. Она позволила включить в поле зрения естествознания человеческую деятельность. И такие понятия, как нестабильность и непредсказуемость стали играть немаловажную роль в преодолении той разобщенности, которая всегда существовала между социальными науками и науками о природе.

Идея нестабильности означает, что траектории многих систем неустойчивы и мы не можем предсказывать их развитие на длительный отрезок. И. Пригожин называет эти интервалы «темпоральной экспонентой» и говорит, что после того, как мы переходим в новый интервал, информация о предыдущем может исчезнуть. Наше знание - это всего лишь небольшое окно в универсум и из-за нестабильности мира нам следует отказаться даже от меч- ты об исчерпывающем знании. Заглядывая в это окно, мы можем, конечно, экстраполировать имеющиеся знания за границы нашего видения и строить догадки по поводу того, каким мог быть механизм, управляющий динамикой универсума, но не более того.

В традиционной картине мира обусловленности отсутствует всякий риск, ибо протекание событий одновариантно и прогнозируемо. Синергетика же постулирует многовариантное видение мира, которое раскрывает перед человечеством возможность выбора с мерой ответственности за этот выбор. Основные идеи синергетики:

¦из хаоса может возникнуть новая структурно организованная определенность с новым вектором своего развития; ¦сложноорганизованные и самоорганизующиеся системы не могут развиваться по строго определенным законам, ибо в них большую роль играют моменты спонтанности и случайности; заявляющие о себе в точке «бифуркации». ¦для сложных систем существует несколько альтернативных путей развития. Эволюционный путь не является единственным;

Синергетика является одновременно и методом, и наукой об управлении сложноорганизованными системами. Главным рычагом этого управления является не сила, а правильная направленность, «архитектура» воздействия на сложноорганизованную среду.

Рассмотренные различные аспекты проблемы развития дают основание утверждать, что развитие - это особый тип изменений, благодаря которым мы получили тот мир, в котором живем. Многообразие природных и социальных феноменов не было дано изначально, а появилось в результате развития некоего исходного количества видов и форм. Поэтому невозможно понять мир вне контекста развития, но сам процесс развития становится все более комплексным и сложным, и объяснить его исходя из какой-либо одной теоретической модели практически невозможно.

Современные биологи и антропологи, как мы уже отмечали, полагают, что биологическая эволюция человека как вида, то есть его видообразование, прекратилось со времени появления Homo sapiens. В связи с этим встает вопрос о будущих направлениях развития человека как биологического вида. При ответе на него иногда высказывается мнение, что все виды животных и растений постепенно вымрут вследствие деградации генома (генетической программы развития). По мнению большинства ученых, главная опасность при этом состоит не в старении вида, а во все большем загрязнении биосферы различного рода отходами.

В силу своих родовых качеств человек должен бороться с природой. Но в этой борьбе не может быть победителей, потому что человек является частью биосферы и, уничтожая природу, человек губит самого себя, не замечая этого, как он не замечает радиоактивного излучения.

Все эти проблемы важны прежде всего потому, что здоровый человек свободен в своих поступках, в удовлетворении своих материальных и духовных потребностей (в рамках тех возможностей, которые ему дает общество). Болезнь же ограничивает человеческую свободу, добавляя к общественным ограничениям поступков человека рамки его собственного тела. Поэтому отношение человека к своему телу не может быть просто отношением к некой природной, естественной объективности - человек встречается с необходимостью, ее языком и властью. И власть эта, запечатленная в телесной организации человека, отличается особой жестокостью и императивностью. Практически каждый человек имел возможность убедиться в этом - достаточно вспомнить ощущение абсолютной беспомощности, которое охватывает человека в моменты достаточно тяжелых болезней.

Можно сказать, что телесность выступает как поток жизни, как жизнедеятельность человека в целом. А тело является статическим аспектом телесности, от которого человек никак и никогда не сможет избавиться, пока он живет. Ведь зачатием человек бросается в поток жизни помимо своей воли. Момент смерти также наступает в свой черед независимо от желаний человека. Каждая стадия возрастных изменений принудительно ввергает человека в новую жизненную ситуацию.

Таким образом, становится очевидным, что проблемы телесности, функционирования человеческого тела являются важной частью картины мира, а также предметом медицины -науки, изучающей причины возникновения болезней человека, закономерности их развития, методы их распознавания и лечения, а также формы оптимальной организации медицинской помощи населению.

Естественно, медицина не всегда была наукой, но всегда существовала как часть человеческой культуры, занимающаяся проблемами здоровья человека. Являясь частью культуры определенного народа и определенной эпохи, медицина по-разному в разное время объясняла причины болезней и рекомендовала разные способы их лечения.

Перестройку испытывает также аппарат психоэмоциональной адаптации. Здесь особое значение приобретает моторизация современного производства и быта, насыщение жизни техникой, шум, ускорение ритмов жизни, резкое возрастание числа межличностных контактов, нередко с отрицательным, болезнетворным психоэмоциональным зарядом.

Все вышеперечисленные факторы в конечном счете непосредственно определяют эволюцию болезней, изменение их тяжести, симптоматики, характера осложнений, ведут к исчезновению старых и возникновению новых болезней, резко изменяют характер заболеваемости. Широкое распространение в настоящее время получили заболевания, в возникновении которых большую роль играют психоэмоциональные факторы. Усиливающаяся социализация жизни современного человека сказывается на его соматической (телесной) патологии. Такие факторы, как профессия, отношение человека к труду, атмосфера производственного коллектива, оказывают существенное влияние на состояние его соматического и психического здоровья.

На разных ступенях социально-экономической зрелости общества требования, предъявляемые к уровню нервно-психических и мышечных, физических затрат, неодинаковы. В условиях научно-технической революции все более возрастают требования к нервно-психическим механизмам человека.

С переходом от одной ступени общественного развития к другой все более усложняются психоэмоциональные отношения людей. Все каналы эмоциональной взаимосвязи ныне до предела заполнены, а иногда перегружены. Нервная система человека подвергается постоянной, все возрастающей эмоционально-психической «бомбардировке», начиная от здоровых, тонизирующих, и кончая отрицательными, даже болезнетворными эмоциями. Возрастает темп жизни, укорачиваются сроки морального износа техники, происходит устаревание некоторых профессий, убыстряется развитие науки, техники, культуры и т.п. Все это предъявляет новые, повышенные требования к внутренним ресурсам человека, важным компонентом которых является психическое здоровье и эмоциональное равновесие.

Если современный этап общественного развития характеризуется ускорением темпов жизни во всех сферах, то скорости психофизиологических и соматических реакций организма нередко оказываются слишком замедленными, отстают от ритмов социальной и производственной жизни, возникает социально-биологическая аритмия как общая предпосылка возникновения многих заболеваний.

Поэтому закономерно, что здоровье населения страны с каждым годом ухудшается. В последние годы, например, 70 процентов современных женщин имеют отклонения в состоянии здоровья. До 20 процентов возросла доля новорожденных с физическими и неврологическими нарушениями. Важнейшим индикатором здоровья народа и социального благополучия общества является уровень младенческой смертности. В России этот показатель за последние 5 лет увеличился на 15 процентов.

Не менее удручающими являются показатели влияния некоторых компонентов окружающей среды на здоровье человека. Так, достоверно известно, что загрязненность воздуха вызывает заболевания органов дыхания, кровообращения, пищеварения и т.д. Кроме того, она является важнейшей из причин накопления мутаций организма, влияющих на генотип человека.

Примерно 85 процентов заболеваний вызываются и переносятся водой. К болезням приводит прежде всего низкое качество воды, содержащей различные токсичные соединения тяжелых металлов, вредные органические примеси и бактерии. Чем больше насыщенность воды солями, тем выше риск заболеть атеросклерозом, инсультом, инфарктом и т.д. В огромной степени нам портит здоровье хлор. Хотя хлорирование воды спасает от инфекций, однако его производные медленно и уверенно подрывают здоровье, так как обладают канцерогенным мутагенным эффектом. Они могут влиять на наследственность, многие из них являются сильнейшими печеночными ядами и т.д.

В условиях форсирования экологических преобразований и их возрастающего воздействия на здоровье населения особое значение приобретает изучение социально-генетических проблем биосферы и здоровья человека.

Нуклеиновые кислоты – природные высокомолекулярные биополимеры, обеспечивающие хранение и передачу наследственной (генетической) информации в живых организмах.

Макромолекула нуклеиновых кислот, с молекулярной массой от 10000 Дальтон до нескольких миллионов, открыты в 1869 г. швейцарским химиком Ф. Мишером в ядрах лейкоцитов, входящих в состав гноя, отсюда и название (нуклеус – ядро).

Нуклеиновые кислоты представляют собой полимеры, мономерами которых являются нуклеотиды . Каждый нуклеотид состоит из азотистого основания, сахара пентозы и остатка фосфорной кислоты. Из нуклеотидов строятся длинные молекулы – полинуклеотиды .

Фосфат

Азотистое

основание

Связь между

фосфатом и сахаром

Рис. Строение нуклеотида.

Сахар , входящий в состав нуклеотида, содержит пять углеродных атомов, т. е. представляет собой пентозу . В зависимости от вида пентозы, присутствующей в нуклеотиде, различают два типа нуклеиновых кислот – рибонуклеиновые (РНК), которые содержат рибозу , и дезоксирибонуклеиновые кислоты (ДНК), содержащие дезоксирибозу (С 5 Н 10 О 4).

Основания , в обоих видах нуклеиновых кислот, содержатся четырех разных видов: два из них относятся к классу пуринов и два – к классу пиримидинов . К числу пуринов относятся аденин (А) и гуанин (Г), а к числу пиримидинов – цитизин (Ц) и тимин (Т) или урацил (У) (соответственно в ДНК или РНК).

Нуклеиновые кислоты являются кислотами потому, что в их молекуле содержится фосфорная кислота.

Роль нуклеотидов в организме не ограничивается тем, что они служат строительными блоками нуклеиновых кислот; некоторые важные коферменты также представляют совой нукоеотиды. Таковы, например, аденозинтрифосфат (АТФ), никотинамидадениндинуклеотид (НАД), никотинамидадениндинуклеотид-фосфат (НАДФ) и флавинадениндинуклеотид (ФАД).

Нуклеиновые кислоты

ДНКРНК

ядерная цитоплазматические иРНК тРНК рРНК

В настоящее время известно большое число разновидностей ДНК и РНК, отличных друг от друга по строению и значению в метаболизме.

Пример: в бактериях клеток кишечной палочки содержится около 1000 различных нуклеиновых кислот, а у животных и растений еще больше.

Каждый вид организмов содержит свой, характерный только для него, набор этих кислот. ДНК локализуется преимущественно в хромосомах клеточного ядра (99% всей ДНК клетки), а также в митохондриях и хлоропластах. РНК входит в состав ядрышек, рибосом митохондрий, пластид и цитоплазмы.

Молекула ДНК является универсальным носителем генетической информации в клетках. Именно благодаря строению и функциям этой молекулы признаки передаются по наследству – от родителей потомкам, т.е. осуществляется всеобщее свойство живого – наследственность. Молекулы ДНК – самые крупные биополимеры.

Строение ДНК.

Структура молекул ДНК была расшифрована в 1953 г. Дж. Уотсоном и Ф. Криком. За это открытие они получили Нобелевскую премию.

Согласно модели ДНК по Уотсону – Крику , молекула ДНК состоит из двух полинуклеотидных цепочек, закрученных вправо вокруг одной и той же оси , образуя двойную спираль . Цепи распложены антипараллельно, т.е. навстречу друг другу. Объединяются две полинуклеотидные цепи в единую молекулу ДНК при помощи водородных связей, возникающих между азотистым основанием нуклеотидов разных цепей. В полинуклеотидной цепочке соседние нуклеотиды связаны между собой ковалентными связями, которые образуются между дезоксирибозой, в молекуле ДНК (и рибозой в РНК), одного и остатком фосфорной кислоты другого нуклеотида.

Цепи двойной спирали комплементарны друг другу, т. к. спаривание оснований происходит в строгом соответствии: аденин соединяется с тимином, а гуанин – с цитозином.

В результате у всякого организма Рис. Спаривание нуклеотидов.

число адениловых нуклеотидов равно числу тимидиловых , а число гуаниловых – числу цитидиловых. Эта закономерность получила название «правило Чаргаффа».

Строгое соответствие нуклеотидов, расположенных в парных антипараллельных нитях ДНК, называются комплементарностью. Это свойство лежит в основе образования новых молекул ДНК на базе исходной молекулы.

Таким образом, двойная спираль стабилизирована многочисленными водородными свойствами (между А и Т образуется две, а между Г и Ц – три) и гидрофобными взаимодействиями.

Вдоль оси молекулы соседние пары оснований располагаются на расстоянии 0,34 нм одна от другой. Полный оборот спирали приходится на 3,4 нм, т. е. на 10 пар оснований (один виток). Диаметр спирали – 2 нм. Расстояние между углеводными компонентами двух спаренных нуклеотидов 1,1 нм. Длина молекулы нуклеиновых кислот достигает сотен тысяч нанометров. Это значительно больше самой крупной макромолекулы белка, которая в развернутом виде достигает в длину не более 100-200 нм. Масса молекулы ДНК составляет 6*10 -12 г.

Процесс удвоения молекулы ДНК называется репликацией . Репликация происходит следующим образом. Под действием специальных ферментов (геликаза) разрываются водородные связи между нуклеотидами двух цепочек. Спираль раскручивается. К освободившимся связям, по принципу комплементарности, присоединяются соответствующие нуклеотиды ДНК, в присутствии фермента ДНК-полимеразы. Это наращивание может происходить только в направлении 5"→ 3". Это означает непрерывного возможность копирования только одной цепи ДНК (на рисунке верхняя). Этот процесс называется непрерывнаярепликация . Копирование другой цепи должно всякий раз начинаться вновь, в результате в цепи возникают разрывы. Для их ликвидации необходим фермент – ДНК-лигаза. Такую репликацию называют прерывистой .

Данный способ репликации ДНК, предложенный Уотсоном и Криком известен под названием полуконсервативная репликация .

Следовательно, порядок нуклеотидов в «старой» цепочке ДНК определяет порядок нуклеотидов в «новой», т.е. «старая» цепочка ДНК как бы является матрицей для синтеза «новой». Такие реакции называются реакции матричного синтеза ; они характерны только для живого.

Репликация (редупликация) позволяет сохранить постоянство структуры ДНК. Синтезированная молекула ДНК абсолютно идентична исходной по последовательности нуклеотидов. Если под воздействием различных факторов в процессе репликации в молекуле ДНК происходят изменения в числе и порядке следования нуклеотидов, то возникают мутации. Способность молекул ДНК исправлять возникающие изменения и восстанавливать исходную называется репарацией .

Функции ДНК:

1) Хранение наследственной информации.

ДНК хранит информацию в виде последовательности нуклеотидов.

2) Воспроизведение и передача генетической информации.

Возможность передачи информации дочерним клеткам обеспечивается способностью хромосом к разделению на хроматиды с последующей редупликацией молекул ДНК. В ней закодирована генетическая информация о последовательности аминокислот в молекуле белка. Участок ДНК, несущий информацию об одной полипептидной цепи, называется геном.

3) Структурная.

ДНК присутствует в хромосомах в качестве структурного компонента, т.е. является химической основой хромосомного генетического материала (гена).

4) ДНК является матрицей для создания молекул РНК.

РНК содержиться во всех живых клетках в виде одноцепочечных молекул. Она отличается от ДНК тем, что содержит в качестве пентозы рибозу (вместо дезоксирибозы), а в качестве одного из пиримидиновых оснований – урацил (вместо тимина). Существует три типа РНК. Это матричная, или информационная, РНК (мРНК, иРНК), транспортная РНК (тРНК) и рибосомная РНК (рРНК). Все три синтезируются непосредственно на ДНК, а количество РНК в каждой клетке зависит от количества вырабатываемого этой клеткой белка.

В цепочке РНК нуклеотиды соединяются путем образования ковалентных связей (фосфодиэфирные связи) между рибозой одного нуклеотида и остатком фосфорной кислоты другого.

В отличие от ДНК, молекулы РНК, представляют собой одноцепочечный линейный биополимер, состоящий из нуклеотидов.

Двухцепочечные РНК служат для хранения и воспроизведения наследственной информации у некоторых вирусов, т.е. выполняют у них функции хромосом – вирусная РНК.

Нуклеотиды одной молекулы РНК могут вступать в комплементарные взаимоотношения с другими нуклеотидами этой же цепочки, в результате образования вторичной и третичной структуры молекул РНК.

Рис. Строение транспортной РНК.

Рибисомальная РНК (рРНК) составляет 85% всей РНК клетки, она синтезируется в ядрышке, в соединение с белком входит в состав рибосом, митохондрий (митохондриальная РНК) и пластид (пластидная РНК). Содержит от 3 до 5 тыс. нуклеотидов. На рибосомах идет синтез белка.

Функции : рРНК выполняет структурную функцию (входит в состав рибосом) и участвует в формировании активного центра рибосом, где происходит образование пептидных связей между молекулами аминокислот в процессе биосинтеза белка.

Информационная РНК (иРНК) составляет 5% всей РНК в клетках. Она синтезируется в процессе транскрипции на определенном участке молекулы ДНК – гене. По строению иРНК комплементарна участку молекул ДНК, несущему информацию о синтезе определенного белка. Длина иРНК зависит от длины участка ДНК, с которого считывалась информация (может состоять из 300-30000 нуклеотидов)

Функции : иРНК переносит информацию о синтезе белка из ядра в цитоплазму на рибосомы и становится матрицей для синтеза молекул белка.

Транспортная РНК (тРНК) составляет около 10% всей РНК, синтезируется в ядрышке, имеет короткую цепь нуклеотидов и находится в цитоплазме. Она имеет функцию трилистника. У каждой аминокислоты имеется собственная семья молекул тРНК. Они доставляют содержащиеся в цитоплазме аминокислоты к рибосоме.

Функции : на одном конце находится триплет нуклеотидов (антикодон), кодирующий определенную аминокислоту. На другом конце триплет нуклеотидов, к которому присоединяется аминокислота. Для каждой аминокислоты – своя тРНК.